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摘要
总结了赤狐生境选择的研究方法和研究内容，概括了影响赤狐生境选择的主要因素，并探讨了赤狐生境选择的灵活性及赤狐和与其同域分布的动物种的共存机制。最后，提出了赤孤相应的保护措施。
关键词 赤狐；生境选择；野外调查；统计分析；影响因子
中图分类号 S865.2+3；Q958 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）11-03289-04
Abstract The research methods and contents of red fox habitat selection were summarized， and the impact factors were reviewed. The flexibility of red fox habitat selection and the coexistence mechanism with sympatric species were explored. Finally， the corresponding countermeasures for protection of red fox were put forward.
Key words Red fox； Habitat selection； Field investigation； Statistic analysis； Impact factors
生境是某一特定物种的个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间[1]。生境选择是指某一动物个体或群体为了某一生存目的（如觅食、卧息、迁移、繁殖或逃避敌害等），在可达到的生境中寻找某一相对适宜生境的过程，而长期的选择也会使生境发生变化。决定动物的生境选择因素是复杂的，包括生境本身的特性、动物本身的生理特性、食物的可利用性、捕食和竞争等因素[2]。开展动物生境选择的研究，了解动物生境选择特征以及与生境结构之间的关系，以期为评估物种生存环境的质量、预测栖息地的负载量，可为制定和执行有效的物种保护措施提供支持和依据。
赤狐（Vulpes vulpes）隶属哺乳纲、食肉目、犬科、狐属，广泛分布于欧亚大陆、非洲北部和北美大陆，在我国各地都有分布[3-4]。赤狐是一种运动灵活、繁殖率高、适宜性极强的食肉动物，栖息的生境类型非常丰富，从北极冻原、干旱沙漠到城市中心都有其分布[5]。生态学家对赤狐的家域和食性的研究已有深入的了解，而对生境特征和选择机制的研究甚少，目前的研究变量大多集中在生境类型、季节、人为干扰、猎物分布和种间竞争等方面。在与人类竞争食物和资源空间的过程中，赤狐的生态适应性使其可以融入到乡村环境及其食物链中，而且赤狐易携带狂犬病毒，种群数量波动与小型啮齿类种群数量波动息息相关，这严重威胁了当地的物种生存和农业生产，因此部分国家近几年加大了对分布在郊区的赤狐研究，而澳大利亚、加拿大、丹麦、德国、日本、挪威、瑞士、美国、英国和南斯拉夫也在市区内开展了赤狐的调查研究[6]。目前国内对赤狐生境选择的研究较少，仅有张洪海[7]等对内蒙古达赉湖地区的赤狐生境选择的研究。笔者综述了国内外赤狐生境选择概况，从研究内容和研究方法2个方面探讨赤狐生境选择研究的特点，以促进我国赤狐生境选择的研究发展。
1 赤狐生境选择研究的基本方法
1.1 野外调查方法
赤狐的生境选择不仅受食物、水和隐蔽性等微生境因子的影响，还受到时空尺度的严格限定[8]。在野外很少能观测到赤狐实体，因此常利用其痕迹（如粪便、毛发、爪印、洞穴等）为间接指标来研究其生境选择[9-10]。国内大多采用样线法、样方法和野外雪地跟踪等传统方法来研究影响赤狐生境选择的微生境因子，还有土耳其的研究者在旱季使用气味定位法[11]调查赤狐的分布和生境选择。在欧洲，大多借用无线电跟踪技术、地理信息系统、遥感成像、生态模型、景观分析软件等新技术，并融合景观生态学理论，通过整合无线电遥测数据和陆地卫星数据，从不同时空尺度上研究影响赤狐生境选择的因子。
1.2 统计分析方法
20世纪90年代以前，生态学家对赤狐的分布仅以植被类型和资源条件来解释，但随着大量数理统计方法的出现，赤狐生境选择的研究内容逐步从对整体生境的定性描述发展为对生境结构的定量分析和选择机制的探讨。生境选择分析通常在2个水平上进行：三级选择（家域范围内选择）和次级选择（家域范围的选择）[12]。首先实地抽样调查赤狐的活动范围及主要生境因子的分布情况，然后再利用独立性检验、主成分分析、拟合优度检验、Bailey’s判别方法等统计方法进行分析，以检验影响生境选择的因子的作用。不同的分析方法各有侧重，综合利用各种方法的优点才能得到理想的结果。
1.2.3
主成分分析。主成分分析解释的是一类变量的特征，通过对一系列相关变量进行线性组合（或叠加），进而导出少数几个彼此不相关的主成分，它们尽可能地保留了原始变量的信息，因此降低了数据分析的复杂性[17]。通常采用主成分分析法分析各生态因子的重要性，但它仅仅提供的是利用生境的特征值，并没有体现出动物对生境的偏好性[18]。
1.2.4
生境特征分析。生境特征分析是从影响动物栖息地选择的多个变量入手，运用多元统计手段（如判别函数分析、Logistic回归分析、Hotellings T2检验以及主成分分析等），找出影响参数及其数值。
2 影响赤狐生境选择的主要因素
2.1 食物对赤狐生境选择的影响
研究表明，赤狐的取食类型广泛，主要有三大类：哺乳动物、无脊椎动物和植物，其中小型啮齿动物和兔形目动物占主要比例[19]。赤狐的生境选择主要依赖于食物的丰富度[20-21]。适于赤狐生存的灌丛、草地和森林等生境中的食物丰富度高，很多研究也证实赤狐是通过选择食物而间接选择植被类型和生境类型[6]。各地调查结果表明，赤狐的家域大小与食物的丰富度呈负相关[8，22]，即在食物丰富度较低的生境中赤狐的家域相对较大，所需要的最小适宜生境面积则相应较大。地理因子也是直接影响赤狐食物丰富度和可利用性的因素之一，地形影响着野生动物和植被的分布，在高原和极地环境中表现的尤为突出。Dell’Arte等[23]研究发现在半干旱地区赤狐以昆虫和水果作为主要食物资源，与Lovari等[22，24]在地中海中部地区的研究结果吻合；在开阔的草地赤狐主要捕食啮齿类动物[25]；在森林、草原及粘土景观条件下赤狐主要以小型哺乳类为主[26]；林宣龙等[19]对荒漠地区赤狐食性的研究表明，该地区赤狐也以小型哺乳动物为主。自然群落交错区的猎物的密度和活动明显提高，提高了赤狐的捕食成功率。此外（小型哺乳动物、水果、蚯蚓），城市中的赤狐主要依赖于人类废弃的食物。动物在取食人类垃圾的过程中会吸收大量的非食物材料（如快餐的包装纸、橡胶碎片、塑料、糖纸、绳和铝箔），这可能会对它们的健康造成伤害[27]。
总结了赤狐生境选择的研究方法和研究内容，概括了影响赤狐生境选择的主要因素，并探讨了赤狐生境选择的灵活性及赤狐和与其同域分布的动物种的共存机制。最后，提出了赤孤相应的保护措施。
关键词 赤狐；生境选择；野外调查；统计分析；影响因子
中图分类号 S865.2+3；Q958 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）11-03289-04
Abstract The research methods and contents of red fox habitat selection were summarized， and the impact factors were reviewed. The flexibility of red fox habitat selection and the coexistence mechanism with sympatric species were explored. Finally， the corresponding countermeasures for protection of red fox were put forward.
Key words Red fox； Habitat selection； Field investigation； Statistic analysis； Impact factors
生境是某一特定物种的个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间[1]。生境选择是指某一动物个体或群体为了某一生存目的（如觅食、卧息、迁移、繁殖或逃避敌害等），在可达到的生境中寻找某一相对适宜生境的过程，而长期的选择也会使生境发生变化。决定动物的生境选择因素是复杂的，包括生境本身的特性、动物本身的生理特性、食物的可利用性、捕食和竞争等因素[2]。开展动物生境选择的研究，了解动物生境选择特征以及与生境结构之间的关系，以期为评估物种生存环境的质量、预测栖息地的负载量，可为制定和执行有效的物种保护措施提供支持和依据。
赤狐（Vulpes vulpes）隶属哺乳纲、食肉目、犬科、狐属，广泛分布于欧亚大陆、非洲北部和北美大陆，在我国各地都有分布[3-4]。赤狐是一种运动灵活、繁殖率高、适宜性极强的食肉动物，栖息的生境类型非常丰富，从北极冻原、干旱沙漠到城市中心都有其分布[5]。生态学家对赤狐的家域和食性的研究已有深入的了解，而对生境特征和选择机制的研究甚少，目前的研究变量大多集中在生境类型、季节、人为干扰、猎物分布和种间竞争等方面。在与人类竞争食物和资源空间的过程中，赤狐的生态适应性使其可以融入到乡村环境及其食物链中，而且赤狐易携带狂犬病毒，种群数量波动与小型啮齿类种群数量波动息息相关，这严重威胁了当地的物种生存和农业生产，因此部分国家近几年加大了对分布在郊区的赤狐研究，而澳大利亚、加拿大、丹麦、德国、日本、挪威、瑞士、美国、英国和南斯拉夫也在市区内开展了赤狐的调查研究[6]。目前国内对赤狐生境选择的研究较少，仅有张洪海[7]等对内蒙古达赉湖地区的赤狐生境选择的研究。笔者综述了国内外赤狐生境选择概况，从研究内容和研究方法2个方面探讨赤狐生境选择研究的特点，以促进我国赤狐生境选择的研究发展。
1 赤狐生境选择研究的基本方法
1.1 野外调查方法
赤狐的生境选择不仅受食物、水和隐蔽性等微生境因子的影响，还受到时空尺度的严格限定[8]。在野外很少能观测到赤狐实体，因此常利用其痕迹（如粪便、毛发、爪印、洞穴等）为间接指标来研究其生境选择[9-10]。国内大多采用样线法、样方法和野外雪地跟踪等传统方法来研究影响赤狐生境选择的微生境因子，还有土耳其的研究者在旱季使用气味定位法[11]调查赤狐的分布和生境选择。在欧洲，大多借用无线电跟踪技术、地理信息系统、遥感成像、生态模型、景观分析软件等新技术，并融合景观生态学理论，通过整合无线电遥测数据和陆地卫星数据，从不同时空尺度上研究影响赤狐生境选择的因子。
1.2 统计分析方法
20世纪90年代以前，生态学家对赤狐的分布仅以植被类型和资源条件来解释，但随着大量数理统计方法的出现，赤狐生境选择的研究内容逐步从对整体生境的定性描述发展为对生境结构的定量分析和选择机制的探讨。生境选择分析通常在2个水平上进行：三级选择（家域范围内选择）和次级选择（家域范围的选择）[12]。首先实地抽样调查赤狐的活动范围及主要生境因子的分布情况，然后再利用独立性检验、主成分分析、拟合优度检验、Bailey’s判别方法等统计方法进行分析，以检验影响生境选择的因子的作用。不同的分析方法各有侧重，综合利用各种方法的优点才能得到理想的结果。
1.2.3
主成分分析。主成分分析解释的是一类变量的特征，通过对一系列相关变量进行线性组合（或叠加），进而导出少数几个彼此不相关的主成分，它们尽可能地保留了原始变量的信息，因此降低了数据分析的复杂性[17]。通常采用主成分分析法分析各生态因子的重要性，但它仅仅提供的是利用生境的特征值，并没有体现出动物对生境的偏好性[18]。
1.2.4
生境特征分析。生境特征分析是从影响动物栖息地选择的多个变量入手，运用多元统计手段（如判别函数分析、Logistic回归分析、Hotellings T2检验以及主成分分析等），找出影响参数及其数值。
2 影响赤狐生境选择的主要因素
2.1 食物对赤狐生境选择的影响
研究表明，赤狐的取食类型广泛，主要有三大类：哺乳动物、无脊椎动物和植物，其中小型啮齿动物和兔形目动物占主要比例[19]。赤狐的生境选择主要依赖于食物的丰富度[20-21]。适于赤狐生存的灌丛、草地和森林等生境中的食物丰富度高，很多研究也证实赤狐是通过选择食物而间接选择植被类型和生境类型[6]。各地调查结果表明，赤狐的家域大小与食物的丰富度呈负相关[8，22]，即在食物丰富度较低的生境中赤狐的家域相对较大，所需要的最小适宜生境面积则相应较大。地理因子也是直接影响赤狐食物丰富度和可利用性的因素之一，地形影响着野生动物和植被的分布，在高原和极地环境中表现的尤为突出。Dell’Arte等[23]研究发现在半干旱地区赤狐以昆虫和水果作为主要食物资源，与Lovari等[22，24]在地中海中部地区的研究结果吻合；在开阔的草地赤狐主要捕食啮齿类动物[25]；在森林、草原及粘土景观条件下赤狐主要以小型哺乳类为主[26]；林宣龙等[19]对荒漠地区赤狐食性的研究表明，该地区赤狐也以小型哺乳动物为主。自然群落交错区的猎物的密度和活动明显提高，提高了赤狐的捕食成功率。此外（小型哺乳动物、水果、蚯蚓），城市中的赤狐主要依赖于人类废弃的食物。动物在取食人类垃圾的过程中会吸收大量的非食物材料（如快餐的包装纸、橡胶碎片、塑料、糖纸、绳和铝箔），这可能会对它们的健康造成伤害[27]。