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摘 要：近年来，烟草的重金属安全性引起了人们的广泛关注，也一直是国内外烟草研究的热点之一。烟草属于易富集镉的作物，土壤镉污染已成为影响我国烟叶品质安全的重要因素。镉不仅抑制烟草的生长发育、影响烟叶品质，还对烟草吸食者的健康构成潜在的威胁。作者综述了镉胁迫对烟草生长发育、生理特性及烟叶品质的影响，探讨了烟草对镉毒害的抗性机理，并对烟草镉防治相关研究进行了展望。
关键词：烟草；镉；毒害；抗性机理
中图分类号：S572 文章编号：1007-5119（2014）06-0093-05 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2014.06.019
Abstract： In recent years， the heavy metal in tobacco leaves has caused increasing public concern and been both domestic and international research focus on tobacco. Tobacco could readily uptake cadmium from soils. The cadmium accumulation by tobacco in polluted soils is becoming one of the most important factors which affect the tobacco quality and security. The cadmium stress in soils could not only affect the physiological process and reduce the quality of tobacco， but also it is harmful to smokers. In this paper， the growth， physiological characteristics and quality performances of tobacco with the cadmium uptake are reviewed， and the cadmium resistance mechanism is discussed and some integrated approaches to reduce the uptake of cadmium by tobacco are suggested for further research.
Keywords： tobacco； cadmium； toxicity； resistance mechanism
近年来，重金属污染已越来越被公众和科学研究者所重视[1]。镉（Cd）污染是最常见的重金属污染之一，镉因其在土壤中有较强的化学活性，易被生物吸收且经食物链富集危害人体[2]，已成为对生态环境危害严重的重金属之一[3]。烟草作为我国重要的经济作物之一，如果种植于镉污染土壤中，不仅生长发育和烟叶品质受到影响[4]，烟草制品的安全性更是受到严重威胁—烟草是易于富集镉的作物之一（富集系数可达5～10）[5]，且吸收的镉主要分配积累于叶片中[6]。已有研究证实，烟叶中含有的镉可通过烟气进入人体，增加人体健康威胁的风险。烟草的品质安全相关研究已成为焦点[7]，更有学者提出可将镉作为环境烟气的评价指标[8]。针对以上情况，国内外学者开展了大量相关研究[9-10]，特别是有关镉对烟草的毒害及烟草抗镉机理的研究已成为热点[11-12]。作者在此综述镉胁迫对烟草生理、烟叶品质的影响以及烟草对镉毒害的抗性机制，以期为改进烟草镉毒害防治技术提供参考。
1 镉对烟草的毒害
镉对烟草的毒害主要表现为影响其体内的生理代谢过程、抑制烟草的生长发育，损伤诱变不同细胞亚显微结构，影响烟叶品质等。
1.1 镉胁迫对烟草生长及生理特性的影响
国内外针对镉对烟草生长及生理特性的影响做了大量研究[13-14]，毒害浓度的镉至少能在光合作用、根系营养物质吸收和烟株内的离子平衡3个方面影响烟草的正常生长发育，最终直接表现为烟
叶发黄，烟株生长缓慢，叶片数量、叶绿素含量、生物量积累明显降低等[15]。
高家合等[16]通过水培试验发现，随着镉浓度的升高，烟株生长受到的抑制效应越明显，地上部干重和根干重均有降低，生物量积累明显减少。吴坤等[8]的研究结果表明，镉胁迫打破了烟草内源激素的平衡，生长素、脱落酸、赤霉素、玉米素的含量均显著低于对照；光合能力降低，叶绿素a、b和类胡萝卜素含量均与镉浓度呈显著负相关，净光合速率、气孔导度、细胞间隙CO2浓度、蒸腾速率等光合参数及PSⅡ潜在光化学效率、PSⅡ最大光化学效率等荧光参数均随镉浓度增大而下降。镉胁迫还影响烟草愈伤组织内抗氧化系统相关酶活性、活性氧水平及丙二醛含量[17]。高阳等[18]研究得出短期镉处理（45 ～ 51 d）可增强烟草愈伤组织内抗氧化系统活性，减缓活性氧积累，抑制膜质过氧化，以减轻镉胁迫对烟草愈伤组织的伤害，但长期高浓度的镉处理使烟草愈伤组织抗氧化酶活性受到影响，抗氧化能力下降，丙二醛含量升高，导致膜脂过氧化程度加深。镉处理对烟草矿质元素的积累和分布均有明显影响[19-20]： 镉胁迫明显减少烟株体内的K、P、Ca 等大量元素的含量，不同程度地增加Zn、Fe、Cu、Al的含量，促进根、茎中的P、Ca、Mg向叶片的转移。另外有研究表明[21-22]，在镉胁迫条件下，烟株对烟草斑纹病毒的抗病性也明显降低。
1.2 镉对烟草细胞亚显微结构的影响
镉不仅对烟草的生理生化过程产生抑制作用，还对细胞亚显微结构具有较强的损伤诱变，对细胞膜、细胞核、叶绿体和线粒体造成不可逆转的伤害，破坏细胞正常生理活动所需的结构基础[23]。 Domazlicka等[23]发现，烟草吸收过量的镉会导致烟株细胞膜破坏，使其选择透性机能受损、透性增大，细胞内酶的代谢作用受影响。李荣春等[24]发现即使是较低浓度的镉对叶肉细胞亚显微结构损伤也非常强烈，主要变现为使叶绿体基粒片层紊乱，类囊体肿胀、基粒片层消失类囊体空泡化，有的叶绿体外周的膜系统解体；细胞核变形，核仁解体，核质分布不均以及出现微核等，较严重的核中央出现大空泡，核膜解体，核质分布在空泡的边缘；线粒体的脊消失而使其空泡化。镉严重地破坏细胞的膜结构，如类囊体、叶绿体的膜、线粒体的脊、核膜等。这可能是由于镉与蛋白质的结合而使蛋白质变性，造成膜结构的改变甚至使膜解体消失的解剖学症状。进入到烟株细胞中的镉，将以不同形态存在于烟株的细胞壁、细胞质、细胞液、叶绿体及线粒体中[25]。细胞壁和液泡对于烟株根系吸收、转化镉具有重要意义，且是镉亚细胞分布的重要场所。Vogeli-Lange等[26]通过水培试验研究了镉对烟草的毒性，结果表明，当镉浓度为20 mmol/L时，烟株细胞的液泡中含有较多的可溶性镉，而在相同镉污染水平的土培试验中，烟株的细胞壁吸附了较多的镉。另外，Fojtova等[27]的研究结果显示，低浓度镉（0.01 mmol/L）既不影响细胞的成活性也不影响DNA的完整性，但高浓度镉（0.05 mmol/L）则可使细胞成活性快速显著降低。
1.3 镉对烟叶内在化学成分的影响
烟草吸收过多的镉会使烟碱含量降低，蛋白质、氨基酸含量增加，糖碱比、氮碱比趋于不协调，烟叶品质降低[28]。
镉降低烟叶烟碱含量，可能与氮代谢改变有关，影响了烟碱在烟草根部的合成或阻碍了其向茎叶的运输转移。烟叶的氨基酸、蛋白质含量与烟草品质呈一定的负相关关系，含量过高会降低烟叶品质，燃吸时会产生苦涩、辛辣味。李元等[29]通过大田模拟实验得出，镉处理不改变烟叶蛋白水解氨基酸的种类组成，但影响其含量，镉污染导致烟叶蛋白水解氨基酸的含量增加。王海龙等[30]的研究也表明，镉污染会增加烟叶中蛋白质含量，这可能是由于镉与DNA的结合刺激了其活性，从而增加了蛋白质的合成。镉所引起的总氨基酸含量增加，与其对蛋白质含量的影响是一致的。马新明等[31]的研究表明，镉处理中各种氨基酸的含量均出现增加的趋势。经相关分析，各种氨基酸含量均与镉处理浓度呈正相关，其中10种氨基酸达极显著水平，5种为
显著水平。此外，烟叶中可溶性糖对镉污染极其敏感，较低浓度的镉处理就会导致其含量明显减少，其可能原因是镉对叶绿体的破坏、光合作用受阻。另外有研究表明，镉污染对烟草大量及微量元素的含量均有影响，烟叶中的K含量随着镉浓度的升高而降低，而K含量也与烟叶品质密切相关[32]。
2. 烟草对镉毒害的抗性机制
烟草获得对镉的抗性主要通过外部避性和内部耐性2种途径来实现[33]。
2.1 外部避性
避性主要指烟草通过一些附加的外部保护机制，不从环境中吸收镉，从而免受其害，如镉与体外分泌物络合等。土壤中镉的生物利用效率很大程度上决定于植物根际微环境，不同植物和品种有着不同的根际效应[34]。Mench等[35]的研究表明，三种植物对镉吸收量的大小顺序为普通烟草（Nicotiana tabacum L.） > 黄花烟草（Nicotiana rustica L.）>玉米，与它们根系分泌物对镉的活化能力成正相关。不同品种烟草对镉的吸收积累与抗性有着显著差异[36-37]，普通烟草和黄花烟草有着不同的抗镉特性，黄花烟草的抗镉性强于普通烟草[38]。商慧文等[39]通过盆栽和水培试验得出，镉处理下黄花烟草根系分泌的草酸、酒石酸、甲酸和乳酸含量均高于普通烟草K326，表现出较强的抗镉性，但这4种有机酸的比例两烟草基因型间差异不显著；较之普通烟草，黄花烟草分泌较多的低分子量有机酸可能是其抗镉的主要生理机制之一。
2.2 内部耐性
内部耐性即指烟草能生存于高镉环境中而不受伤害，体内具有较高浓度的镉，可有镉排斥和镉积累2种方式。
排出体外是一种很好的解毒方式[40]，Chio等[41]发现，普通烟草中有2种形态明显不同的表皮毛：长表皮毛和短表皮毛，镉胁迫时，烟草生长受到抑制，但表皮毛数量却增加了2倍；烟草植株吸收镉后，可形成含Cd/Ca结晶体，并通过腺毛将这些晶体排出体外解毒。镉在烟草根部的大量积累，限制其向地上部分运输，也在一定程度上提高了烟草对镉的耐性。田阳阳等[42]的试验研究结果表明，低镉浓度下，普通烟草K326 表现为根系和叶片积累，而黄花烟草则以根系积累为主。
镉积累是指镉在烟草体内积累，但以不具有生物活性的镉离子形式进入细胞原生质体而使其免受伤害，即可自身解毒，包括细胞壁的固定、液泡的区域化作用以及结合蛋白形成稳定螯合物等[43]。细胞壁对金属离子的固定作用是提高植物耐受金属离子毒性的重要机制之一。根系对于金属离子的固定作用就是通过细胞壁的结构与功能实现的。在组成细胞壁的纤维素、半纤维素和果胶等这些大分子物质中含有很多负电基团，如羟化物、羧基、醛基、氨基以及磷酸基等，可以和金属离子发生各种物理、化学反应而将其固定于细胞壁中，从而减少其通过跨膜运输进入原生质体[44]。进入细胞内的重金属可通过螯合作用转运至液泡中贮藏。液泡里含有各种蛋白质、糖、有机酸和有机碱等，它们都能与重金属结合而解毒。因此，液泡常被认为是分隔重金属元素的机构。Wang等[45]通过对烟草液泡中镉的化学状态模拟中发现，液泡内镉与无机磷酸根能形成磷酸盐沉淀，降低了镉的毒性。进入植物体内的重金属，常与植物体内许多成分结合而失去毒性，当部分重金属穿过细胞壁和细胞膜进入细胞后，能和细胞内的谷胱甘肽、草酸、柠檬酸和苹果酸等形成复杂的稳定螯合物，它们多能使重金属的毒性降低[46]。另外有研究发现富含巯基（-SH）的植物络合素在解毒镉中有着重要作用，植物在受到镉胁迫时，会在体内诱导产生植物络合素，从而减轻镉对植物的毒害，解毒机理可能是络合素中的巯基（-SH）能与Cd2+形成稳定的络（螯）合物，但这一解释目前仍存在一定分歧[47]。其中，金属结合蛋白是生物解毒的重要方面。李彦娥等[48]从试验结果推断，高积累型烟草根内镉形成难溶于水的磷酸盐有利于其对镉的积累，而与蛋白质络合，从细胞质转移到液泡和金属硫蛋白螯合镉均可能是烟草耐性品种忍耐镉的主要机制。此有待于进一步验证。 3 研究展望
近年来，政府、烟草行业以及各科研单位对烟草镉毒害防控的重视程度越来越大，关于镉胁迫对烟草的毒害和烟草抗镉机制已有大量研究[49-50]。这些研究结果表明，重金属镉会影响烟草体内的生理代谢过程，包括呼吸作用、光合作用、抗氧化作用等，从而抑制烟草的生长发育、影响烟叶化学成分的协调性；烟草获得对镉的抗性途径主要有通过根系分泌物降低土壤中镉的生物有效性、腺毛排出体外、细胞壁的固定、液泡的区域化作用以及结合蛋白形成稳定螯合物等。目前，虽然国内外在镉对烟草的毒害防控方面已开展了大量工作，但仍有很多方面有待进一步深入研究。
（1）镉-烟草的生物化学及分子生理机制研究有待深入。目前，镉对烟草生长和烟叶品质的影响已有大量研究，但其分子生理机制研究相对较少；
（2）在现实环境中，土壤中的镉浓度低且作用时间长，不同土壤性质、不同烟草的根际效应、多种重金属复合污染以及其他共存金属离子的相互作用都影响着镉对烟草的毒性[51]。因此，研究真实环境中镉对烟草的毒性及烟草抗镉机制就显得十分必要，可建立烟草从土壤中吸收积累镉的可预测模型等；
（3）现代生物和基因工程技术在降低镉对烟草的毒害应用研究均有待加强。转基因技术在烟草上的研究缺乏系统性，烟草对镉胁迫响应的特异基因及其作用机制并不清楚。可进一步研究烟草在镉胁迫下植物螯合肽的产生及作用机制、镉转运酶基因的拷贝与表达控制研究以及如何通过现代生物手段对烟草进行品种改良以提高其对镉的抗性等。
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Abstract： In recent years， the heavy metal in tobacco leaves has caused increasing public concern and been both domestic and international research focus on tobacco. Tobacco could readily uptake cadmium from soils. The cadmium accumulation by tobacco in polluted soils is becoming one of the most important factors which affect the tobacco quality and security. The cadmium stress in soils could not only affect the physiological process and reduce the quality of tobacco， but also it is harmful to smokers. In this paper， the growth， physiological characteristics and quality performances of tobacco with the cadmium uptake are reviewed， and the cadmium resistance mechanism is discussed and some integrated approaches to reduce the uptake of cadmium by tobacco are suggested for further research.
Keywords： tobacco； cadmium； toxicity； resistance mechanism
近年来，重金属污染已越来越被公众和科学研究者所重视[1]。镉（Cd）污染是最常见的重金属污染之一，镉因其在土壤中有较强的化学活性，易被生物吸收且经食物链富集危害人体[2]，已成为对生态环境危害严重的重金属之一[3]。烟草作为我国重要的经济作物之一，如果种植于镉污染土壤中，不仅生长发育和烟叶品质受到影响[4]，烟草制品的安全性更是受到严重威胁—烟草是易于富集镉的作物之一（富集系数可达5～10）[5]，且吸收的镉主要分配积累于叶片中[6]。已有研究证实，烟叶中含有的镉可通过烟气进入人体，增加人体健康威胁的风险。烟草的品质安全相关研究已成为焦点[7]，更有学者提出可将镉作为环境烟气的评价指标[8]。针对以上情况，国内外学者开展了大量相关研究[9-10]，特别是有关镉对烟草的毒害及烟草抗镉机理的研究已成为热点[11-12]。作者在此综述镉胁迫对烟草生理、烟叶品质的影响以及烟草对镉毒害的抗性机制，以期为改进烟草镉毒害防治技术提供参考。
1 镉对烟草的毒害
镉对烟草的毒害主要表现为影响其体内的生理代谢过程、抑制烟草的生长发育，损伤诱变不同细胞亚显微结构，影响烟叶品质等。
1.1 镉胁迫对烟草生长及生理特性的影响
国内外针对镉对烟草生长及生理特性的影响做了大量研究[13-14]，毒害浓度的镉至少能在光合作用、根系营养物质吸收和烟株内的离子平衡3个方面影响烟草的正常生长发育，最终直接表现为烟
叶发黄，烟株生长缓慢，叶片数量、叶绿素含量、生物量积累明显降低等[15]。
高家合等[16]通过水培试验发现，随着镉浓度的升高，烟株生长受到的抑制效应越明显，地上部干重和根干重均有降低，生物量积累明显减少。吴坤等[8]的研究结果表明，镉胁迫打破了烟草内源激素的平衡，生长素、脱落酸、赤霉素、玉米素的含量均显著低于对照；光合能力降低，叶绿素a、b和类胡萝卜素含量均与镉浓度呈显著负相关，净光合速率、气孔导度、细胞间隙CO2浓度、蒸腾速率等光合参数及PSⅡ潜在光化学效率、PSⅡ最大光化学效率等荧光参数均随镉浓度增大而下降。镉胁迫还影响烟草愈伤组织内抗氧化系统相关酶活性、活性氧水平及丙二醛含量[17]。高阳等[18]研究得出短期镉处理（45 ～ 51 d）可增强烟草愈伤组织内抗氧化系统活性，减缓活性氧积累，抑制膜质过氧化，以减轻镉胁迫对烟草愈伤组织的伤害，但长期高浓度的镉处理使烟草愈伤组织抗氧化酶活性受到影响，抗氧化能力下降，丙二醛含量升高，导致膜脂过氧化程度加深。镉处理对烟草矿质元素的积累和分布均有明显影响[19-20]： 镉胁迫明显减少烟株体内的K、P、Ca 等大量元素的含量，不同程度地增加Zn、Fe、Cu、Al的含量，促进根、茎中的P、Ca、Mg向叶片的转移。另外有研究表明[21-22]，在镉胁迫条件下，烟株对烟草斑纹病毒的抗病性也明显降低。
1.2 镉对烟草细胞亚显微结构的影响
镉不仅对烟草的生理生化过程产生抑制作用，还对细胞亚显微结构具有较强的损伤诱变，对细胞膜、细胞核、叶绿体和线粒体造成不可逆转的伤害，破坏细胞正常生理活动所需的结构基础[23]。 Domazlicka等[23]发现，烟草吸收过量的镉会导致烟株细胞膜破坏，使其选择透性机能受损、透性增大，细胞内酶的代谢作用受影响。李荣春等[24]发现即使是较低浓度的镉对叶肉细胞亚显微结构损伤也非常强烈，主要变现为使叶绿体基粒片层紊乱，类囊体肿胀、基粒片层消失类囊体空泡化，有的叶绿体外周的膜系统解体；细胞核变形，核仁解体，核质分布不均以及出现微核等，较严重的核中央出现大空泡，核膜解体，核质分布在空泡的边缘；线粒体的脊消失而使其空泡化。镉严重地破坏细胞的膜结构，如类囊体、叶绿体的膜、线粒体的脊、核膜等。这可能是由于镉与蛋白质的结合而使蛋白质变性，造成膜结构的改变甚至使膜解体消失的解剖学症状。进入到烟株细胞中的镉，将以不同形态存在于烟株的细胞壁、细胞质、细胞液、叶绿体及线粒体中[25]。细胞壁和液泡对于烟株根系吸收、转化镉具有重要意义，且是镉亚细胞分布的重要场所。Vogeli-Lange等[26]通过水培试验研究了镉对烟草的毒性，结果表明，当镉浓度为20 mmol/L时，烟株细胞的液泡中含有较多的可溶性镉，而在相同镉污染水平的土培试验中，烟株的细胞壁吸附了较多的镉。另外，Fojtova等[27]的研究结果显示，低浓度镉（0.01 mmol/L）既不影响细胞的成活性也不影响DNA的完整性，但高浓度镉（0.05 mmol/L）则可使细胞成活性快速显著降低。
1.3 镉对烟叶内在化学成分的影响
烟草吸收过多的镉会使烟碱含量降低，蛋白质、氨基酸含量增加，糖碱比、氮碱比趋于不协调，烟叶品质降低[28]。
镉降低烟叶烟碱含量，可能与氮代谢改变有关，影响了烟碱在烟草根部的合成或阻碍了其向茎叶的运输转移。烟叶的氨基酸、蛋白质含量与烟草品质呈一定的负相关关系，含量过高会降低烟叶品质，燃吸时会产生苦涩、辛辣味。李元等[29]通过大田模拟实验得出，镉处理不改变烟叶蛋白水解氨基酸的种类组成，但影响其含量，镉污染导致烟叶蛋白水解氨基酸的含量增加。王海龙等[30]的研究也表明，镉污染会增加烟叶中蛋白质含量，这可能是由于镉与DNA的结合刺激了其活性，从而增加了蛋白质的合成。镉所引起的总氨基酸含量增加，与其对蛋白质含量的影响是一致的。马新明等[31]的研究表明，镉处理中各种氨基酸的含量均出现增加的趋势。经相关分析，各种氨基酸含量均与镉处理浓度呈正相关，其中10种氨基酸达极显著水平，5种为
显著水平。此外，烟叶中可溶性糖对镉污染极其敏感，较低浓度的镉处理就会导致其含量明显减少，其可能原因是镉对叶绿体的破坏、光合作用受阻。另外有研究表明，镉污染对烟草大量及微量元素的含量均有影响，烟叶中的K含量随着镉浓度的升高而降低，而K含量也与烟叶品质密切相关[32]。
2. 烟草对镉毒害的抗性机制
烟草获得对镉的抗性主要通过外部避性和内部耐性2种途径来实现[33]。
2.1 外部避性
避性主要指烟草通过一些附加的外部保护机制，不从环境中吸收镉，从而免受其害，如镉与体外分泌物络合等。土壤中镉的生物利用效率很大程度上决定于植物根际微环境，不同植物和品种有着不同的根际效应[34]。Mench等[35]的研究表明，三种植物对镉吸收量的大小顺序为普通烟草（Nicotiana tabacum L.） > 黄花烟草（Nicotiana rustica L.）>玉米，与它们根系分泌物对镉的活化能力成正相关。不同品种烟草对镉的吸收积累与抗性有着显著差异[36-37]，普通烟草和黄花烟草有着不同的抗镉特性，黄花烟草的抗镉性强于普通烟草[38]。商慧文等[39]通过盆栽和水培试验得出，镉处理下黄花烟草根系分泌的草酸、酒石酸、甲酸和乳酸含量均高于普通烟草K326，表现出较强的抗镉性，但这4种有机酸的比例两烟草基因型间差异不显著；较之普通烟草，黄花烟草分泌较多的低分子量有机酸可能是其抗镉的主要生理机制之一。
2.2 内部耐性
内部耐性即指烟草能生存于高镉环境中而不受伤害，体内具有较高浓度的镉，可有镉排斥和镉积累2种方式。
排出体外是一种很好的解毒方式[40]，Chio等[41]发现，普通烟草中有2种形态明显不同的表皮毛：长表皮毛和短表皮毛，镉胁迫时，烟草生长受到抑制，但表皮毛数量却增加了2倍；烟草植株吸收镉后，可形成含Cd/Ca结晶体，并通过腺毛将这些晶体排出体外解毒。镉在烟草根部的大量积累，限制其向地上部分运输，也在一定程度上提高了烟草对镉的耐性。田阳阳等[42]的试验研究结果表明，低镉浓度下，普通烟草K326 表现为根系和叶片积累，而黄花烟草则以根系积累为主。
镉积累是指镉在烟草体内积累，但以不具有生物活性的镉离子形式进入细胞原生质体而使其免受伤害，即可自身解毒，包括细胞壁的固定、液泡的区域化作用以及结合蛋白形成稳定螯合物等[43]。细胞壁对金属离子的固定作用是提高植物耐受金属离子毒性的重要机制之一。根系对于金属离子的固定作用就是通过细胞壁的结构与功能实现的。在组成细胞壁的纤维素、半纤维素和果胶等这些大分子物质中含有很多负电基团，如羟化物、羧基、醛基、氨基以及磷酸基等，可以和金属离子发生各种物理、化学反应而将其固定于细胞壁中，从而减少其通过跨膜运输进入原生质体[44]。进入细胞内的重金属可通过螯合作用转运至液泡中贮藏。液泡里含有各种蛋白质、糖、有机酸和有机碱等，它们都能与重金属结合而解毒。因此，液泡常被认为是分隔重金属元素的机构。Wang等[45]通过对烟草液泡中镉的化学状态模拟中发现，液泡内镉与无机磷酸根能形成磷酸盐沉淀，降低了镉的毒性。进入植物体内的重金属，常与植物体内许多成分结合而失去毒性，当部分重金属穿过细胞壁和细胞膜进入细胞后，能和细胞内的谷胱甘肽、草酸、柠檬酸和苹果酸等形成复杂的稳定螯合物，它们多能使重金属的毒性降低[46]。另外有研究发现富含巯基（-SH）的植物络合素在解毒镉中有着重要作用，植物在受到镉胁迫时，会在体内诱导产生植物络合素，从而减轻镉对植物的毒害，解毒机理可能是络合素中的巯基（-SH）能与Cd2+形成稳定的络（螯）合物，但这一解释目前仍存在一定分歧[47]。其中，金属结合蛋白是生物解毒的重要方面。李彦娥等[48]从试验结果推断，高积累型烟草根内镉形成难溶于水的磷酸盐有利于其对镉的积累，而与蛋白质络合，从细胞质转移到液泡和金属硫蛋白螯合镉均可能是烟草耐性品种忍耐镉的主要机制。此有待于进一步验证。 3 研究展望
近年来，政府、烟草行业以及各科研单位对烟草镉毒害防控的重视程度越来越大，关于镉胁迫对烟草的毒害和烟草抗镉机制已有大量研究[49-50]。这些研究结果表明，重金属镉会影响烟草体内的生理代谢过程，包括呼吸作用、光合作用、抗氧化作用等，从而抑制烟草的生长发育、影响烟叶化学成分的协调性；烟草获得对镉的抗性途径主要有通过根系分泌物降低土壤中镉的生物有效性、腺毛排出体外、细胞壁的固定、液泡的区域化作用以及结合蛋白形成稳定螯合物等。目前，虽然国内外在镉对烟草的毒害防控方面已开展了大量工作，但仍有很多方面有待进一步深入研究。
（1）镉-烟草的生物化学及分子生理机制研究有待深入。目前，镉对烟草生长和烟叶品质的影响已有大量研究，但其分子生理机制研究相对较少；
（2）在现实环境中，土壤中的镉浓度低且作用时间长，不同土壤性质、不同烟草的根际效应、多种重金属复合污染以及其他共存金属离子的相互作用都影响着镉对烟草的毒性[51]。因此，研究真实环境中镉对烟草的毒性及烟草抗镉机制就显得十分必要，可建立烟草从土壤中吸收积累镉的可预测模型等；
（3）现代生物和基因工程技术在降低镉对烟草的毒害应用研究均有待加强。转基因技术在烟草上的研究缺乏系统性，烟草对镉胁迫响应的特异基因及其作用机制并不清楚。可进一步研究烟草在镉胁迫下植物螯合肽的产生及作用机制、镉转运酶基因的拷贝与表达控制研究以及如何通过现代生物手段对烟草进行品种改良以提高其对镉的抗性等。
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