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摘要从土壤中常见的土传病害、土壤动物在土壤食物网中的地位和功能、土壤动物的抑病功能、调控食物网的抑病功能、土壤动物对土壤食物网抑病功能的价值和展望5个方面阐述了近年来土壤动物对土壤食物网抑病功能研究进展。
关键词土壤动物；食物网；抑病功能
中图分类号S432.2+4文献标识码A文章编号0517-6611（2014）24-08170-03
Research Progress of Disease Suppression Function of Soil Fauna to Food Web
SU Zhanyuan et al（College of Bioengineering， Sichuan University of Science & Engineering， Zigong， Sichuan 643000）
AbstractThe research advances of disease suppression function of soil fauna to food web in recent years were elaborated from five aspects， including general soilborne diseases in soil， status and function of soil fauna in the soil food web， disease suppression function of soil fauna， regulation of disease suppression function in the soil food web， prospect of disease suppression function of soil fauna to food web.
Key wordsSoil fauna； Food web； Disease suppression function
抑病性土壤最早是由Baker和Cook[1]提出来的。多年来，人们针对一些重大的植物病害的土壤抑病性进行了研究[2-5]。土壤抑病性的形成机制主要有2种：普遍抑病性和特殊抑病性[1]。这些抑病机制的建立主要以微生物作为研究对象。事实上，土壤的抑病功能是通过各种土壤生物相互作用实现的。土壤生物在土壤中相互作用、密切联系，构成了具有一定结构和功能的土壤食物网。因此，土壤食物网在发挥土壤的抑病作用中发挥着重要作用。以往的研究主要集中于土壤微生物，而對土壤动物的关注相对较少。土壤动物是土壤食物网的重要组成部分，占据多个营养位，对微生物群落起着调节作用。为此，笔者综述了近年来土壤动物对土壤食物网抑病功能研究进展，以期为土传病害的有效控制提供参考。
1常见的土传病害
土传病害是一种病原菌存活于土中或土表，侵害土中和地上植物茎的病害。它的发生是以寄主、寄生物和土壤微生物3种因子之间的相互关系为基础，并以复杂的土壤环境作培养基，而其他的植物病害一般仅以寄主和寄生物之间的相互关系为基础，所以土传病害的防治较困难[6]。
土传病害的大部分病原菌是真菌，细菌、病毒和放线菌的数量远比真菌少。因此，土传病害的防治大多集中在真菌方面。主要的土传病害真菌中，美国认为严重的病原菌是疫霉菌[7]，其在我国发病率最高省份达75%。在我国最普遍发生的土传病害中，土传病毒病和细菌病是最难防治的病害[8-9]。
2土壤动物在土壤食物网中的地位和功能
土壤食物网与其他食物网如淡水和海水生态系统食物网不同，其能量来源主要是植物根系和碎屑，因此是一种碎屑食物网。土壤动物是指能在土壤中或地表找到并能给土壤各种影响的动物。土壤动物作为生态系统物质循环中的重要消费者，在生态系统中起着重要作用。
2.1原生动物原生动物在食物链中起着关键作用。它们是细菌的重要捕食者，可以捕食一些多细胞动物无法摄取的细菌，但是却被杂食性及肉食性的线虫所捕食；一些小型鞭毛虫及肉足虫也可被一些大型肉足虫及纤毛虫所捕食。因此，土壤原生动物在细菌与更高营养级之间起着重要的链接作用[10]。
宁应之等[11]调查了我国热带、北热带、亚热带、暖温带、温带和高寒带6个典型地带中的290种土壤原生动物，将它们分为8个功能营养类群：光合自养群、食细菌群、食残屑群、食真菌群、腐生营养群、食藻营养群、杂食群和捕食群。在这些营养类群中，食细菌者的种类最多，占全部种类的421%；杂食性类群和肉食性类群次之。
2.2线虫线虫是土壤中最丰富的无脊椎动物，土壤线虫中自由生活线虫占绝对优势，达到90%以上。Yeates等[12]根据线虫的营养来源将常见的土壤线虫分为8个营养类群：取食植物类群、取食真菌类群、取食细菌类群、基质摄食类群、动物捕食类群、取食单细胞真核生物类群、动物寄生物的传播或传染阶段类群和杂食性类群。Yeates分类方法详尽但过于繁琐，实际应用中，一般将线虫分为4个营养类群，即食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄生线虫和杂食-捕食性线虫[13-14]。
土壤食细菌线虫是土壤自由生活线虫的主要类群，往往占土壤线虫总数的60%～80%，在根际土壤中甚至可达90%以上[15]。它可通过其自身代谢周转释放出养分，特别是与微生物之间存在竞争、牧食等相互作用，是土壤中的活跃因子[16-17]。
食真菌类线虫以真菌和放线菌等为食，与食细菌线虫统称为食微线虫，是土壤自由生活线虫的主要部分[17]。自由生活线虫在土壤有机质的分解、植物营养的矿化及养分循环过程中起着重要作用。食真菌线虫和食细菌线虫通过分泌微生物固定氮作为NH+4N排泄废物，增加土壤中的可利用氮，提高了微生物活动，促进了有机质的降解和氮的矿化[18]。一般认为它们是土壤调节者和土壤微生物及动物区系内的运输者[19]。 植物寄生类线虫多寄生在植物的体表或组织内，以植物汁液和组织为食，雄虫和幼虫在土壤中生活。植食性线虫是极重要的初级消费者，它们直接取食植物根部和其他地下部分，破坏其正常的生理功能，造成病害。植物病理学家的目光主要集中在这一类线虫上，研究也相当深入。
杂食类-捕食类线虫不对植物造成伤害，对土壤微小生物的种群分布起了调节作用，对减少植物寄生线虫的危害也有一定作用。捕食性线虫是植物寄生线虫的拮抗因素之一，对调控土壤中小动物的数量和植物寄生线虫的危害有一定的积极作用。如矛线属（Dorylaimus spp.）、单齿属（Mononchus spp.）、拟单齿属（Monochoides spp.）、双胃属（Diplogaster spp.）、长尾滑刃线虫属（Seniors spp.）等都是植物寄生线虫的天敌。虽然在农业土壤中这些杂食-捕食性线虫对植物寄生线虫的自然控制发挥了一定作用，但它们对植物寄生线虫的生防潜力尚不确定，有待进一步研究[20]。
2.3微节肢动物土壤小型节肢动物主要包括弹尾目昆虫和土壤螨类。弹尾目昆虫，通称跳虫，通过取食微小生物影响土壤养分的降解过程，在微生物传播中起催化剂作用。Moore等[21]在所构建的食物网结构模型中将土壤螨划分为食真菌甲螨、食真菌前气门螨、食细菌螨、食线虫螨和捕食性螨5个功能群。土壤螨还对土壤微生物群落的种类构成和能量流动起着过滤作用，它们选择性的摄食影响了微生物的生长和种群构成，并通过自身在土壤缝隙中的运动将微生物均匀分散在土壤基质中，增强土壤的透水性与通气性。Renker等[22]曾指出甲螨具有分散某些真菌类群的潜力。农业生态系统中，尾足螨和革螨在调控被捕食者种群过程中也起到重要作用。
2.4蚯蚓与线蚓蚯蚓分布广泛，是温带土壤中生物量最大的无脊椎动物。根据其生态类型分为表居型、上食下居型、土居型3类。蚯蚓通过取食、消化、排泄蚯蚓粪、分泌黏液、掘穴等活动对土壤过程的物质循环和能量传递作贡献[23]，是对土壤肥力产生重要影响的土壤无脊椎动物类群，因此它被称为生态系统工程师[24]。线蚓属环节动物门，是蚯蚓的近亲。土壤线蚓的数目一般比前几类无脊椎动物小，但在酸性土壤中它们的生物量可占到整个土壤动物生物量的1/4～1/3。它们主要取食植物残体及附着其上的真菌。
3土壤动物的抑病功能
土壤微生物在土壤抑病功能中主要起直接作用，而土壤动物主要起间接作用。一方面，土壤动物通过有机质的破碎和粪粒的形成来增加微生物的作用面积；另一方面，土壤动物通过粪土的产生改变微生物生活的微环境，如土壤空隙、团聚体大小和稳定性等[25]。有关土壤动物抑病性的研究极少，只有个别有关蚯蚓在土壤食物网中抑病功能的零星报道。研究表明，经发酵后的有机质含有大量微生物，这些微生物经蚯蚓消化后，其有益菌的数量成倍增加，而营养依赖性病原菌受到抑制。一方面，进入土壤中的蚯蚓粪便能迅速对土壤中的有机营养物质的活性进行调控，一些病原菌的繁殖体由于得不到足够的营养而不能进行生长繁殖，从而使病原菌对寄主植物根系的伤害得到减弱。另一方面，进入土壤中的蚯蚓粪便含有一定数量的拮抗微生物，其中经检测和鉴定的有球孢链霉菌和丁香苷链霉菌。链霉菌能产生抗生素及其他次级代谢产物，并且可以产生胞外水解酶，胞外水解酶可以通过渗入介质中的菌丝将其集结为很高的浓度，提高了它在土壤中的竞争力，进而抑制其他病害菌的繁殖，减少土传病害的发生[26]。尽管很少有研究涉及其他土壤动物的抑病性，但由于它们在改变和调控微生物种群中起到重要作用，因此也不能忽视。
4调控食物网的抑病功能
土壤食物网的功能除了保持土壤的生产力外，还表现为维护土壤生态系统的健康。食物网中较高的营养水平通过调控中间消费者的丰度来抑制植物寄生病原菌的数量。SánchezMoreno等[27]指出土壤食物网的抑菌功能与捕食者和被捕食者的比例有关，也与杂食性和捕食性物种的流行性有关，他们对比了自然景观和农业景观下土壤动物的群落结构，发现在自然环境中，土壤食物网中具有更多的营养联系和捕食性线虫，它们通过自上而下的调控，有效降低了植物寄生南方根结线虫的种群水平，而农业管理导致土壤食物网控制病害能力的下降。因此，尽管捕食者和杂食者在碳氮矿化中的贡献很小，但在土传病害控制中却起着重要作用。因此，可以通过调控土壤食物网中位于较高营养位的土壤动物的数量和活性，通过食物网自上而下的调控过程，达到提高土壤中有益微生物、减少土壤病原菌的目的。
5土壤动物抑病功能的价值及展望
土壤动物在土壤食物网中起着重要的承上启下的作用，明确土壤动物在土壤食物网中的抑病机制后，可通过调控土壤动物数量，达到有效控制土传病害的目的，更好地為农业生产服务。针对现阶段有关土壤动物抑病性方面研究较少的现状，应从先设置室内可调控试验开始，逐步对各种土壤动物的抑病能力和机理开展研究，随后逐步扩展到实际的应用和生产过程中。
参考文献
[1] BAKER F，COOKER R J.Biological Control of Plant Pathogens[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1974：433.
[2] SCHNEIDER R.Suppressive Soils and Plant Disease[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1982：96.
[3] COOK R J，BAKER K F.The Nature and Practice of Biological Control of Plant Pathogens[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1983：539. [4] SCHIPPERS B.Prospects for management of nature suppressiveness to control soilborne pathogens[M]//TJOMAS E C，PAPAVIZAS G C，COOK R J，et al.Biological Control of Plant Diseases.New York：Plenum Press，1992：21-34.
[5] WESTPHAL A，BECKER J O.Components of soil suppressiveness against Heteroder aschachtii[J].Soil Biology & Biochemistry，2001，33：9-16.
[6] 顾钢，谢昌发.中国烟草土传病害的现状及其防治[C]//中国植物保护学会第八届全国会员代表大会暨21世纪植物保护发展战略学术研讨会论文集.成都，2001.
[7] 陈江华，杨国安.烤烟生产原理[M].北京：科学技术文献出版社，1995.
[8] FORANUM B A.Disease management strategies for control of bacterial wilt of in the USA[M]//PRIOR H.Bacterial Wilt Diaease.Berlin：SpringerVerlag，1997：397-401.
[9] 高尾荒喜.日本土传病害的现状及其防治[M]//裘维蕃.植物病理学译丛（6）.北京：农业出版社，1987：59-62.
[10] 陈素芳，徐润林.土壤原生动物的研究进展[J].中山大学学报：自然科学版，2003（S1）：187-194.
[11] 宁应之，沈韫芳.土壤原生动物[J].生物学通报，1996，31（13）：13-15.
[12] YEATES G W，BONGERS T，DE GOEDE R G M，et al.Feeding habits in soil nematode families and generaan outline for soil ecologists[J].Journal of Nematology，1993，25：315-331.
[13] LIANG W，MOURATOVE S，PINHASIADIV Y，et al.Seasonal variation in the nematode communities associated with two halophytes in a dessert ecosystem[J].Pedobiologia，2002，46：63-67.
[14] 陈立杰，梁文举，段玉玺，等.施用生防颗粒剂对大豆田土壤线虫群落结构和生物多样性的影响[J].大豆科学，2003，22（4）：252-256.
[15] 胡锋，李辉信，史玉英，等.两种基因型小麦根际土壤生物及根际动态[J].土壤通报，1998，29（3）：133-135.
[16] 胡锋，李辉信，谢涟琪，等.土壤食细菌线虫与细菌的相互作用及其对N、P矿化生物固定的影响及机理[J].生态学报，1999，19（6）：914-920.
[17] LI H，HU F.Effect of bacterialfeeding nematode inoculation on wheat growth and N and P uptake[J].Pedosphere，2001，11（1）：57-62.
[18] INGHAM R E，TROFYMOW J A，INGHAM E R，et al.Interactions of bacteria，fungi，and their nematode grazers：Effects on nutrient cycling and plant growth[J].Ecological Monograph，1985，55：119-140.
[19] 姜勇，梁文举，闻大中.免耕对农田土壤生物学特性的影响[J].土壤通报，2004，35（3）：347-351.
[20] 祝明亮，李天飞，张克勤，等.根结线虫生防资源概括及进展[J].微生物学通报，2004，31（1）：100-104.
[21] MOORE J C，ZWETSLOOT H J C，DE RUITER P C.Staistical analysis and simulation of the belowground food webs of two winter wheat management practices[J].Netherlands Journal of Agricultural Science，1990，38：303-316.
[22] RENKER C，OTTO P，SCHNEIDER K，et al.Oribatid mites as potential vectors for soil microfungi：Study of miteassociated fungal species[J].Microbial Ecology，2005，50：518-528.
[23] TIAN G，OLIMAH J A，ADEOYE G O，et al.Regeneration of earthworm populations in a degraded soil by natural，planted fallows under humid tropical conditions[J].Soil Science Society of American Journal，2000，64：222-228.
[24] DECAENS T，MARINAI L，LAVELLE P.Soil surface macrofaunal communities associated with earthworm casts in grasslands of the Eastern Plains of Colombia[J].Applied Soil Ecology，1999，13：87-100.
[25] 梁文舉，武志杰，闻大中.21世纪初农业生态系统健康研究方向[J].应用生态学报，2002，13（8）：1022-1026.
[26] 王东红.蚯蚓粪对小白菜、樱桃萝卜生长和品质的影响[D].泰安：山东农业大学，2010.
[27] SNCHEZMORENO S，FERRIS H.Suppressive service of the soil food web：Effects of environmental management[J].Agriculture，Ecosystems & Environment，1993，119：75-87.
关键词土壤动物；食物网；抑病功能
中图分类号S432.2+4文献标识码A文章编号0517-6611（2014）24-08170-03
Research Progress of Disease Suppression Function of Soil Fauna to Food Web
SU Zhanyuan et al（College of Bioengineering， Sichuan University of Science & Engineering， Zigong， Sichuan 643000）
AbstractThe research advances of disease suppression function of soil fauna to food web in recent years were elaborated from five aspects， including general soilborne diseases in soil， status and function of soil fauna in the soil food web， disease suppression function of soil fauna， regulation of disease suppression function in the soil food web， prospect of disease suppression function of soil fauna to food web.
Key wordsSoil fauna； Food web； Disease suppression function
抑病性土壤最早是由Baker和Cook[1]提出来的。多年来，人们针对一些重大的植物病害的土壤抑病性进行了研究[2-5]。土壤抑病性的形成机制主要有2种：普遍抑病性和特殊抑病性[1]。这些抑病机制的建立主要以微生物作为研究对象。事实上，土壤的抑病功能是通过各种土壤生物相互作用实现的。土壤生物在土壤中相互作用、密切联系，构成了具有一定结构和功能的土壤食物网。因此，土壤食物网在发挥土壤的抑病作用中发挥着重要作用。以往的研究主要集中于土壤微生物，而對土壤动物的关注相对较少。土壤动物是土壤食物网的重要组成部分，占据多个营养位，对微生物群落起着调节作用。为此，笔者综述了近年来土壤动物对土壤食物网抑病功能研究进展，以期为土传病害的有效控制提供参考。
1常见的土传病害
土传病害是一种病原菌存活于土中或土表，侵害土中和地上植物茎的病害。它的发生是以寄主、寄生物和土壤微生物3种因子之间的相互关系为基础，并以复杂的土壤环境作培养基，而其他的植物病害一般仅以寄主和寄生物之间的相互关系为基础，所以土传病害的防治较困难[6]。
土传病害的大部分病原菌是真菌，细菌、病毒和放线菌的数量远比真菌少。因此，土传病害的防治大多集中在真菌方面。主要的土传病害真菌中，美国认为严重的病原菌是疫霉菌[7]，其在我国发病率最高省份达75%。在我国最普遍发生的土传病害中，土传病毒病和细菌病是最难防治的病害[8-9]。
2土壤动物在土壤食物网中的地位和功能
土壤食物网与其他食物网如淡水和海水生态系统食物网不同，其能量来源主要是植物根系和碎屑，因此是一种碎屑食物网。土壤动物是指能在土壤中或地表找到并能给土壤各种影响的动物。土壤动物作为生态系统物质循环中的重要消费者，在生态系统中起着重要作用。
2.1原生动物原生动物在食物链中起着关键作用。它们是细菌的重要捕食者，可以捕食一些多细胞动物无法摄取的细菌，但是却被杂食性及肉食性的线虫所捕食；一些小型鞭毛虫及肉足虫也可被一些大型肉足虫及纤毛虫所捕食。因此，土壤原生动物在细菌与更高营养级之间起着重要的链接作用[10]。
宁应之等[11]调查了我国热带、北热带、亚热带、暖温带、温带和高寒带6个典型地带中的290种土壤原生动物，将它们分为8个功能营养类群：光合自养群、食细菌群、食残屑群、食真菌群、腐生营养群、食藻营养群、杂食群和捕食群。在这些营养类群中，食细菌者的种类最多，占全部种类的421%；杂食性类群和肉食性类群次之。
2.2线虫线虫是土壤中最丰富的无脊椎动物，土壤线虫中自由生活线虫占绝对优势，达到90%以上。Yeates等[12]根据线虫的营养来源将常见的土壤线虫分为8个营养类群：取食植物类群、取食真菌类群、取食细菌类群、基质摄食类群、动物捕食类群、取食单细胞真核生物类群、动物寄生物的传播或传染阶段类群和杂食性类群。Yeates分类方法详尽但过于繁琐，实际应用中，一般将线虫分为4个营养类群，即食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄生线虫和杂食-捕食性线虫[13-14]。
土壤食细菌线虫是土壤自由生活线虫的主要类群，往往占土壤线虫总数的60%～80%，在根际土壤中甚至可达90%以上[15]。它可通过其自身代谢周转释放出养分，特别是与微生物之间存在竞争、牧食等相互作用，是土壤中的活跃因子[16-17]。
食真菌类线虫以真菌和放线菌等为食，与食细菌线虫统称为食微线虫，是土壤自由生活线虫的主要部分[17]。自由生活线虫在土壤有机质的分解、植物营养的矿化及养分循环过程中起着重要作用。食真菌线虫和食细菌线虫通过分泌微生物固定氮作为NH+4N排泄废物，增加土壤中的可利用氮，提高了微生物活动，促进了有机质的降解和氮的矿化[18]。一般认为它们是土壤调节者和土壤微生物及动物区系内的运输者[19]。 植物寄生类线虫多寄生在植物的体表或组织内，以植物汁液和组织为食，雄虫和幼虫在土壤中生活。植食性线虫是极重要的初级消费者，它们直接取食植物根部和其他地下部分，破坏其正常的生理功能，造成病害。植物病理学家的目光主要集中在这一类线虫上，研究也相当深入。
杂食类-捕食类线虫不对植物造成伤害，对土壤微小生物的种群分布起了调节作用，对减少植物寄生线虫的危害也有一定作用。捕食性线虫是植物寄生线虫的拮抗因素之一，对调控土壤中小动物的数量和植物寄生线虫的危害有一定的积极作用。如矛线属（Dorylaimus spp.）、单齿属（Mononchus spp.）、拟单齿属（Monochoides spp.）、双胃属（Diplogaster spp.）、长尾滑刃线虫属（Seniors spp.）等都是植物寄生线虫的天敌。虽然在农业土壤中这些杂食-捕食性线虫对植物寄生线虫的自然控制发挥了一定作用，但它们对植物寄生线虫的生防潜力尚不确定，有待进一步研究[20]。
2.3微节肢动物土壤小型节肢动物主要包括弹尾目昆虫和土壤螨类。弹尾目昆虫，通称跳虫，通过取食微小生物影响土壤养分的降解过程，在微生物传播中起催化剂作用。Moore等[21]在所构建的食物网结构模型中将土壤螨划分为食真菌甲螨、食真菌前气门螨、食细菌螨、食线虫螨和捕食性螨5个功能群。土壤螨还对土壤微生物群落的种类构成和能量流动起着过滤作用，它们选择性的摄食影响了微生物的生长和种群构成，并通过自身在土壤缝隙中的运动将微生物均匀分散在土壤基质中，增强土壤的透水性与通气性。Renker等[22]曾指出甲螨具有分散某些真菌类群的潜力。农业生态系统中，尾足螨和革螨在调控被捕食者种群过程中也起到重要作用。
2.4蚯蚓与线蚓蚯蚓分布广泛，是温带土壤中生物量最大的无脊椎动物。根据其生态类型分为表居型、上食下居型、土居型3类。蚯蚓通过取食、消化、排泄蚯蚓粪、分泌黏液、掘穴等活动对土壤过程的物质循环和能量传递作贡献[23]，是对土壤肥力产生重要影响的土壤无脊椎动物类群，因此它被称为生态系统工程师[24]。线蚓属环节动物门，是蚯蚓的近亲。土壤线蚓的数目一般比前几类无脊椎动物小，但在酸性土壤中它们的生物量可占到整个土壤动物生物量的1/4～1/3。它们主要取食植物残体及附着其上的真菌。
3土壤动物的抑病功能
土壤微生物在土壤抑病功能中主要起直接作用，而土壤动物主要起间接作用。一方面，土壤动物通过有机质的破碎和粪粒的形成来增加微生物的作用面积；另一方面，土壤动物通过粪土的产生改变微生物生活的微环境，如土壤空隙、团聚体大小和稳定性等[25]。有关土壤动物抑病性的研究极少，只有个别有关蚯蚓在土壤食物网中抑病功能的零星报道。研究表明，经发酵后的有机质含有大量微生物，这些微生物经蚯蚓消化后，其有益菌的数量成倍增加，而营养依赖性病原菌受到抑制。一方面，进入土壤中的蚯蚓粪便能迅速对土壤中的有机营养物质的活性进行调控，一些病原菌的繁殖体由于得不到足够的营养而不能进行生长繁殖，从而使病原菌对寄主植物根系的伤害得到减弱。另一方面，进入土壤中的蚯蚓粪便含有一定数量的拮抗微生物，其中经检测和鉴定的有球孢链霉菌和丁香苷链霉菌。链霉菌能产生抗生素及其他次级代谢产物，并且可以产生胞外水解酶，胞外水解酶可以通过渗入介质中的菌丝将其集结为很高的浓度，提高了它在土壤中的竞争力，进而抑制其他病害菌的繁殖，减少土传病害的发生[26]。尽管很少有研究涉及其他土壤动物的抑病性，但由于它们在改变和调控微生物种群中起到重要作用，因此也不能忽视。
4调控食物网的抑病功能
土壤食物网的功能除了保持土壤的生产力外，还表现为维护土壤生态系统的健康。食物网中较高的营养水平通过调控中间消费者的丰度来抑制植物寄生病原菌的数量。SánchezMoreno等[27]指出土壤食物网的抑菌功能与捕食者和被捕食者的比例有关，也与杂食性和捕食性物种的流行性有关，他们对比了自然景观和农业景观下土壤动物的群落结构，发现在自然环境中，土壤食物网中具有更多的营养联系和捕食性线虫，它们通过自上而下的调控，有效降低了植物寄生南方根结线虫的种群水平，而农业管理导致土壤食物网控制病害能力的下降。因此，尽管捕食者和杂食者在碳氮矿化中的贡献很小，但在土传病害控制中却起着重要作用。因此，可以通过调控土壤食物网中位于较高营养位的土壤动物的数量和活性，通过食物网自上而下的调控过程，达到提高土壤中有益微生物、减少土壤病原菌的目的。
5土壤动物抑病功能的价值及展望
土壤动物在土壤食物网中起着重要的承上启下的作用，明确土壤动物在土壤食物网中的抑病机制后，可通过调控土壤动物数量，达到有效控制土传病害的目的，更好地為农业生产服务。针对现阶段有关土壤动物抑病性方面研究较少的现状，应从先设置室内可调控试验开始，逐步对各种土壤动物的抑病能力和机理开展研究，随后逐步扩展到实际的应用和生产过程中。
参考文献
[1] BAKER F，COOKER R J.Biological Control of Plant Pathogens[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1974：433.
[2] SCHNEIDER R.Suppressive Soils and Plant Disease[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1982：96.
[3] COOK R J，BAKER K F.The Nature and Practice of Biological Control of Plant Pathogens[M].San Fransisco：American Phytopathological Society，1983：539. [4] SCHIPPERS B.Prospects for management of nature suppressiveness to control soilborne pathogens[M]//TJOMAS E C，PAPAVIZAS G C，COOK R J，et al.Biological Control of Plant Diseases.New York：Plenum Press，1992：21-34.
[5] WESTPHAL A，BECKER J O.Components of soil suppressiveness against Heteroder aschachtii[J].Soil Biology & Biochemistry，2001，33：9-16.
[6] 顾钢，谢昌发.中国烟草土传病害的现状及其防治[C]//中国植物保护学会第八届全国会员代表大会暨21世纪植物保护发展战略学术研讨会论文集.成都，2001.
[7] 陈江华，杨国安.烤烟生产原理[M].北京：科学技术文献出版社，1995.
[8] FORANUM B A.Disease management strategies for control of bacterial wilt of in the USA[M]//PRIOR H.Bacterial Wilt Diaease.Berlin：SpringerVerlag，1997：397-401.
[9] 高尾荒喜.日本土传病害的现状及其防治[M]//裘维蕃.植物病理学译丛（6）.北京：农业出版社，1987：59-62.
[10] 陈素芳，徐润林.土壤原生动物的研究进展[J].中山大学学报：自然科学版，2003（S1）：187-194.
[11] 宁应之，沈韫芳.土壤原生动物[J].生物学通报，1996，31（13）：13-15.
[12] YEATES G W，BONGERS T，DE GOEDE R G M，et al.Feeding habits in soil nematode families and generaan outline for soil ecologists[J].Journal of Nematology，1993，25：315-331.
[13] LIANG W，MOURATOVE S，PINHASIADIV Y，et al.Seasonal variation in the nematode communities associated with two halophytes in a dessert ecosystem[J].Pedobiologia，2002，46：63-67.
[14] 陈立杰，梁文举，段玉玺，等.施用生防颗粒剂对大豆田土壤线虫群落结构和生物多样性的影响[J].大豆科学，2003，22（4）：252-256.
[15] 胡锋，李辉信，史玉英，等.两种基因型小麦根际土壤生物及根际动态[J].土壤通报，1998，29（3）：133-135.
[16] 胡锋，李辉信，谢涟琪，等.土壤食细菌线虫与细菌的相互作用及其对N、P矿化生物固定的影响及机理[J].生态学报，1999，19（6）：914-920.
[17] LI H，HU F.Effect of bacterialfeeding nematode inoculation on wheat growth and N and P uptake[J].Pedosphere，2001，11（1）：57-62.
[18] INGHAM R E，TROFYMOW J A，INGHAM E R，et al.Interactions of bacteria，fungi，and their nematode grazers：Effects on nutrient cycling and plant growth[J].Ecological Monograph，1985，55：119-140.
[19] 姜勇，梁文举，闻大中.免耕对农田土壤生物学特性的影响[J].土壤通报，2004，35（3）：347-351.
[20] 祝明亮，李天飞，张克勤，等.根结线虫生防资源概括及进展[J].微生物学通报，2004，31（1）：100-104.
[21] MOORE J C，ZWETSLOOT H J C，DE RUITER P C.Staistical analysis and simulation of the belowground food webs of two winter wheat management practices[J].Netherlands Journal of Agricultural Science，1990，38：303-316.
[22] RENKER C，OTTO P，SCHNEIDER K，et al.Oribatid mites as potential vectors for soil microfungi：Study of miteassociated fungal species[J].Microbial Ecology，2005，50：518-528.
[23] TIAN G，OLIMAH J A，ADEOYE G O，et al.Regeneration of earthworm populations in a degraded soil by natural，planted fallows under humid tropical conditions[J].Soil Science Society of American Journal，2000，64：222-228.
[24] DECAENS T，MARINAI L，LAVELLE P.Soil surface macrofaunal communities associated with earthworm casts in grasslands of the Eastern Plains of Colombia[J].Applied Soil Ecology，1999，13：87-100.
[25] 梁文舉，武志杰，闻大中.21世纪初农业生态系统健康研究方向[J].应用生态学报，2002，13（8）：1022-1026.
[26] 王东红.蚯蚓粪对小白菜、樱桃萝卜生长和品质的影响[D].泰安：山东农业大学，2010.
[27] SNCHEZMORENO S，FERRIS H.Suppressive service of the soil food web：Effects of environmental management[J].Agriculture，Ecosystems & Environment，1993，119：75-87.