论文部分内容阅读
【摘 要】本文概述了关于森林群群落如何共存的理论以及其发展现状，文中主要介绍的是时间环境干扰共存理论、种子的再迁移理论、竞争平衡理论、再生位理论。森林群落共存产生的原因和效应主要介绍的竞争共存效应、空间分布环境效应和贮存效应。文中对于森林群落物种在如何空间上共存主要是从海拔高度和环境因子两方面进行论述，其环境因子包括了自然因子和社会因子以及重大自然灾害的影响。
【关键词】森林群落；物种共存；竞争；效应；自然环境；社会环境
森林群落如何在空间布局上面共存，如何获得自己生存的环境，如何在长时间和范围内维持其稳定性和多样性，它的影响因子有哪些，这些问题一直以来都是许多生态学家关心和感兴趣的问题，对于这些问题的研究将有助于了解和识别森林群落的组织结构和其规律性，为在以后的实践生产生活中和合理经营自然资源提供了科学的依据。
1.关于森林群落共存的理论
影响森林群落多样性组成的因素很多，不同的学者持有不同的观点；例如：Miller和Chesson就从时间和环境方面考虑，随着时间的推移和环境的干扰会使不同的物种共存[1]。Shmida和埃尔纳重点是种子再迁移理论，在他们看来周围竞争力差的物质靠从周围地区迁移来的种子为提高种群数量起着更为重要的作用[1]。Epp和Arssen创立了竞争平衡论，他们认为只有进化决定称竞争水平[1]。Grubb的再生位理念，其原理是平衡竞争和生态位分化之间的协调[1]。虽然许多理论在不同方面对物种共存理论作了解释，但由于没有考虑相互作用的关系及其影响因素之间的各种，因此目前的研究理论和方法并未统一，关于森林群落共存的理论还有待生物学家的进一步研究[2]。
2.森林群落共存产生的原因和效应
2.1竞争共存效应
在自然生物群体中，竞争和共存是并存的，竞争是广泛存在的。竞争会影响整个生物物种的丰富度和分布，从而影响整个群落的组成。在生态位化理论中，完全相同的物种是不可能存在的，只有出现了生态位分化，物种才能共存，如果物种是完全相似的竞争力，或不同的生理特征的组合可以产生类似的竞争能力，都能够避免竞争排斥，从而产生共存的可能，另外，出现例如干扰、取食等影响优势竞争物种竞争能力的因素，也会造成物种共存的形成，提高物种多样性出现的可能性[3]。
2.2空间分布环境效应
2.2.1 斑块生境
斑块生境指的是具有相同类似生境的聚集。森林群落中物种的入侵就是以典型的“斑块”形式侵入，促进物种多样性的一个重要因素是产生促进扩散或侵入新的生境[4]。局部区域竞争能力较弱的生物物种可以通过高传播率，率先侵入空白斑块，从而实现与强竞争能力的物种共存[4]。马晓勇在其太岳山森林群落物种多样性的研究中对山杨、白桦、油松、胡桃楸等树种的共存研究支持了这一理论，喜光、速生的山杨、白桦和耐阴的油松等树共存，因为速生的山杨在生存的空环境和入侵能力比较强大的支撑下，能够与其竞争能力更加优势的油松共存[5]。
2.2.2 随机波动环境效应
生态环境具有高度不确定性，可以导致生态位高度重叠、生态聚集，同时相似物种的共存提供了条件。随机的环境会对物种的生活特征产生作用，例如寿命和生殖次数，可以有效的缓冲不利的影响，促进物种共存的可能。但这种理论被一些学者持怀疑态度，如以随机模型为基础的数据，就得出波动环境并不会对群落结构的塑造产生影响，而应该是它们与其他因素相互作用时，才会存进新的物种的产生[6]。
2.3 贮存效应
生态学中拥有一条的物种共存是暂时的弱势竞争物种终究会被强势竞争种所淘汰的一条基本法则。奇怪的是，生物群落中相似物种却可以经常共存。“贮存效应”模型很好的解释了这一点，它说明了再随机系统中强烈竞争长寿面的有机体是如同通过波动来存进共存的[7]。在波动的环境下，当在成长周期很长和世代堆叠的发展阶段时，生物物种可以通过发芽库、种子库、持久存在的幼苗或者寿命很长的成熟个体等方式储存繁殖潜力，然后释放在有利的条件下，以达到共存。
3.森林群落在空间上的共存的影响因素
3.1 自然环境因子的影响
森林群落会受到阳光、湿度、土壤环境、迎风坡、地理纬度位置，海拔高度等自然环境因子的影响[8]，从纬度空间上来说热带，亚热带、温带等在森林群落多样性的丰富程度上来说一定比寒带极寒带要多很大，这是显而易见的，但是哪种自然因子影响的权重更大就要看其具体环境，对于自然环境因子的影响是基础和本质的，任何研究都不能逃离这个主题。
3.2 社会环境因子的影响
在人类出现以前，森林群落受到的影响主要是自然因子，随着人类活动的范围越来越广，人类生产技术的不断进步，人类活动已经对森林群落的空间布局已经产生不可忽视的作用和动力。人类活动对于森林群落的影响不能只看到坏的一面，也产生了积极作用，比如在人工造林方面的作用是有目共睹。人类对于森林群落空间上的影响根据其范围、频度和强度主要分为土地利用和森林经营两大类，在森林经营方面会受到国家政策和采伐的影响，使森林群落的空间格局产生影响，值得注意的是森林群落空间分布也会受到森林道路的影响，但是目前在这一方面的案报道比较少，但其必定会随着我国林区道路的发展而产生不可避免的影响，其研究一定会有长足发展[9]。
3.2.3 自然灾害等特大破坏因子的影响
准确的来说自然灾害对于森林群落空间共存的影响也属于自然因子的范围，之所以单独列出来是因为其对于森林群落空间共存甚至于森林群落的多样性有不可估量的作用，因为在失火、干旱、虫灾、飓风和热风暴等灾害性天气发生的频率和强度等会对森林群落的发展产生强烈的破坏[10]。例如虫灾和火灾频繁发生就会使温带森林景观空间布局造成严重的干扰和破坏，会使某些森林景观减少甚至消失掉。而飓风则会对热带雨林产生巨大的破坏力，使整个雨林的森林生态结构产生变化，而这些极端的破坏事件却很难估计。
4.结束语
目前的对于森林群落如何共存的研究理论还有很多的缺陷性，有的理论只是对某种特定的栖息地和分类群的概括， 其理论并不能足以应用到普遍的栖息地上面去， 有的则是对特定因子分别的研究而忽视了其因子之间的相互影响和作用， 在地理尺度上面也缺乏全面的研究，大多数的生态学家仅仅是研究了温带群落，对于其他地带的研究较少，也割裂了完整的历史因子和相互作用的机制，因此物种共存理论还有很大的发展空间。
参考文献：
[1] 侯继华，马克平. 植物群落物种共存机制的研究进展 [[J].植物生态学报 2002，26（增刊）：1-8
[2] 祝燕. 植物群落物种共存机制-负密度制约假说 [J].生物多样性.2009，17（6）：594-604
[3] 谢玉彬. 基于环境因子的天童地区常绿树种和落叶树种共存机制研究 [D].上海：华东师范大学，2012
[4] 李自珍，高猛，徐彩琳等. 斑块生境中具有捕食风险的动力系统模型及其数值模拟研究 [J].西北植物学报，2004，24（3）：430-436
[5] 马晓勇，上官铁梁. 太岳山森林群落物种多样性 [J] .山地学报2004，22（5）：606-612
[6] 王丹. 环境和扩散对草地群落构建的影响[J].生态学报.2013，33（14）：4409-4415
[7] 宋同清，彭晚霞，王克林等. 木论喀斯特峰丛洼地森林群落空间格局及其环境解释 [J].植物生态学报，2010，34（3）：298-308
[8] 林长松，左经会，朱万斌. 珍稀植物十齿花种群结构与分布格局[J]. 安徽农业科学. 2008，36（09）：3646-3651
[9] 李月辉，常禹，胡远满等. 人类活动对森林景观影响研究进展 [M].林业科学2006，42（9）：01-08
[10] 刘韶辉. 湖南会同亚热带次生阔叶林群落特征及种间关系研究 [D].湖南：中南林业科技大学，2011b
【关键词】森林群落；物种共存；竞争；效应；自然环境；社会环境
森林群落如何在空间布局上面共存，如何获得自己生存的环境，如何在长时间和范围内维持其稳定性和多样性，它的影响因子有哪些，这些问题一直以来都是许多生态学家关心和感兴趣的问题，对于这些问题的研究将有助于了解和识别森林群落的组织结构和其规律性，为在以后的实践生产生活中和合理经营自然资源提供了科学的依据。
1.关于森林群落共存的理论
影响森林群落多样性组成的因素很多，不同的学者持有不同的观点；例如：Miller和Chesson就从时间和环境方面考虑，随着时间的推移和环境的干扰会使不同的物种共存[1]。Shmida和埃尔纳重点是种子再迁移理论，在他们看来周围竞争力差的物质靠从周围地区迁移来的种子为提高种群数量起着更为重要的作用[1]。Epp和Arssen创立了竞争平衡论，他们认为只有进化决定称竞争水平[1]。Grubb的再生位理念，其原理是平衡竞争和生态位分化之间的协调[1]。虽然许多理论在不同方面对物种共存理论作了解释，但由于没有考虑相互作用的关系及其影响因素之间的各种，因此目前的研究理论和方法并未统一，关于森林群落共存的理论还有待生物学家的进一步研究[2]。
2.森林群落共存产生的原因和效应
2.1竞争共存效应
在自然生物群体中，竞争和共存是并存的，竞争是广泛存在的。竞争会影响整个生物物种的丰富度和分布，从而影响整个群落的组成。在生态位化理论中，完全相同的物种是不可能存在的，只有出现了生态位分化，物种才能共存，如果物种是完全相似的竞争力，或不同的生理特征的组合可以产生类似的竞争能力，都能够避免竞争排斥，从而产生共存的可能，另外，出现例如干扰、取食等影响优势竞争物种竞争能力的因素，也会造成物种共存的形成，提高物种多样性出现的可能性[3]。
2.2空间分布环境效应
2.2.1 斑块生境
斑块生境指的是具有相同类似生境的聚集。森林群落中物种的入侵就是以典型的“斑块”形式侵入，促进物种多样性的一个重要因素是产生促进扩散或侵入新的生境[4]。局部区域竞争能力较弱的生物物种可以通过高传播率，率先侵入空白斑块，从而实现与强竞争能力的物种共存[4]。马晓勇在其太岳山森林群落物种多样性的研究中对山杨、白桦、油松、胡桃楸等树种的共存研究支持了这一理论，喜光、速生的山杨、白桦和耐阴的油松等树共存，因为速生的山杨在生存的空环境和入侵能力比较强大的支撑下，能够与其竞争能力更加优势的油松共存[5]。
2.2.2 随机波动环境效应
生态环境具有高度不确定性，可以导致生态位高度重叠、生态聚集，同时相似物种的共存提供了条件。随机的环境会对物种的生活特征产生作用，例如寿命和生殖次数，可以有效的缓冲不利的影响，促进物种共存的可能。但这种理论被一些学者持怀疑态度，如以随机模型为基础的数据，就得出波动环境并不会对群落结构的塑造产生影响，而应该是它们与其他因素相互作用时，才会存进新的物种的产生[6]。
2.3 贮存效应
生态学中拥有一条的物种共存是暂时的弱势竞争物种终究会被强势竞争种所淘汰的一条基本法则。奇怪的是，生物群落中相似物种却可以经常共存。“贮存效应”模型很好的解释了这一点，它说明了再随机系统中强烈竞争长寿面的有机体是如同通过波动来存进共存的[7]。在波动的环境下，当在成长周期很长和世代堆叠的发展阶段时，生物物种可以通过发芽库、种子库、持久存在的幼苗或者寿命很长的成熟个体等方式储存繁殖潜力，然后释放在有利的条件下，以达到共存。
3.森林群落在空间上的共存的影响因素
3.1 自然环境因子的影响
森林群落会受到阳光、湿度、土壤环境、迎风坡、地理纬度位置，海拔高度等自然环境因子的影响[8]，从纬度空间上来说热带，亚热带、温带等在森林群落多样性的丰富程度上来说一定比寒带极寒带要多很大，这是显而易见的，但是哪种自然因子影响的权重更大就要看其具体环境，对于自然环境因子的影响是基础和本质的，任何研究都不能逃离这个主题。
3.2 社会环境因子的影响
在人类出现以前，森林群落受到的影响主要是自然因子，随着人类活动的范围越来越广，人类生产技术的不断进步，人类活动已经对森林群落的空间布局已经产生不可忽视的作用和动力。人类活动对于森林群落的影响不能只看到坏的一面，也产生了积极作用，比如在人工造林方面的作用是有目共睹。人类对于森林群落空间上的影响根据其范围、频度和强度主要分为土地利用和森林经营两大类，在森林经营方面会受到国家政策和采伐的影响，使森林群落的空间格局产生影响，值得注意的是森林群落空间分布也会受到森林道路的影响，但是目前在这一方面的案报道比较少，但其必定会随着我国林区道路的发展而产生不可避免的影响，其研究一定会有长足发展[9]。
3.2.3 自然灾害等特大破坏因子的影响
准确的来说自然灾害对于森林群落空间共存的影响也属于自然因子的范围，之所以单独列出来是因为其对于森林群落空间共存甚至于森林群落的多样性有不可估量的作用，因为在失火、干旱、虫灾、飓风和热风暴等灾害性天气发生的频率和强度等会对森林群落的发展产生强烈的破坏[10]。例如虫灾和火灾频繁发生就会使温带森林景观空间布局造成严重的干扰和破坏，会使某些森林景观减少甚至消失掉。而飓风则会对热带雨林产生巨大的破坏力，使整个雨林的森林生态结构产生变化，而这些极端的破坏事件却很难估计。
4.结束语
目前的对于森林群落如何共存的研究理论还有很多的缺陷性，有的理论只是对某种特定的栖息地和分类群的概括， 其理论并不能足以应用到普遍的栖息地上面去， 有的则是对特定因子分别的研究而忽视了其因子之间的相互影响和作用， 在地理尺度上面也缺乏全面的研究，大多数的生态学家仅仅是研究了温带群落，对于其他地带的研究较少，也割裂了完整的历史因子和相互作用的机制，因此物种共存理论还有很大的发展空间。
参考文献：
[1] 侯继华，马克平. 植物群落物种共存机制的研究进展 [[J].植物生态学报 2002，26（增刊）：1-8
[2] 祝燕. 植物群落物种共存机制-负密度制约假说 [J].生物多样性.2009，17（6）：594-604
[3] 谢玉彬. 基于环境因子的天童地区常绿树种和落叶树种共存机制研究 [D].上海：华东师范大学，2012
[4] 李自珍，高猛，徐彩琳等. 斑块生境中具有捕食风险的动力系统模型及其数值模拟研究 [J].西北植物学报，2004，24（3）：430-436
[5] 马晓勇，上官铁梁. 太岳山森林群落物种多样性 [J] .山地学报2004，22（5）：606-612
[6] 王丹. 环境和扩散对草地群落构建的影响[J].生态学报.2013，33（14）：4409-4415
[7] 宋同清，彭晚霞，王克林等. 木论喀斯特峰丛洼地森林群落空间格局及其环境解释 [J].植物生态学报，2010，34（3）：298-308
[8] 林长松，左经会，朱万斌. 珍稀植物十齿花种群结构与分布格局[J]. 安徽农业科学. 2008，36（09）：3646-3651
[9] 李月辉，常禹，胡远满等. 人类活动对森林景观影响研究进展 [M].林业科学2006，42（9）：01-08
[10] 刘韶辉. 湖南会同亚热带次生阔叶林群落特征及种间关系研究 [D].湖南：中南林业科技大学，2011b