进化之眼睛

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  大自然的战场,是动物们为了生存战斗的地方。在战斗中,动物们进化出了一种神奇的武器,它是进化最伟大的成就之一,它就是眼睛。
  
  动物王国中有上百万物种,超过95%的动物有一个相同的特点:视力。但任意两个物种眼中的世界都是不太一样的。
  动物的眼睛种类非常多,有外形各异的眼睛、大小不同的眼睛、构造不同的眼睛,因为动物的生活方式各有不同。
  动物王国中,猛禽的眼睛算得上是最敏锐的了。从高空寻找地面微小的猎物,需要猛禽进化出极佳的视力。一只鹰从1.6公里外观察它的目标,即使以每小时320公里的速度俯冲,也能极为精准地追踪猎物。
  鹰的成功秘诀是它眼睛的生理结构。(图1)
  大多数情况下,动物的眼睛越大,视力越敏锐。鹰的眼睛就很大。
  鹰的体重比普通人轻45公斤,可它的眼睛却和我们的眼睛一样重。我们的眼底每平方毫米有20万个感光细胞,而鹰的眼睛有100万,成像的清晰度是我们的5倍。它的角膜更平,与虹膜的距离比人类的眼球更远。目光敏锐得像望远镜一样,把猎物的尺寸放大到了人类眼睛所能看到的3倍。
  是什么原因促成了如此神奇的创造?
  进化。进化的根本是微小而随机的基因变异。
  每过一段时间,DNA从父代传给子代的时候就会出现微小的错误。这些错误被称为基因变异。有时变异会造成疾病,有时却带来新的机遇。基因变异会促进自然选择所倾向的个体生存繁衍。无法适应的物种则会消失。所有物种中99%的种类都会随着时间流逝而消亡。幸存下来的物种则拥有着基因变异赋予它们的独特而强大的能力。
  动物的眼睛是趋同进化的一个很好例子。现今地球上所有动物的眼睛并不是从同一祖先的眼睛进化而成。事实上,眼睛经历了多次进化,有着不同的进化谱系。
  令人惊叹的是,进化采用同样的基本基因制造生物千差万别的眼睛,包括苍蝇、乌贼和人类的眼睛。研究找出了所有视觉的基因基础。
  6亿年前,地球的海洋很平静。没有可怕的掠食动物,动物也没有战斗的武器和心理准备。动物只有两个尺寸:小的和极小的。它们身体柔软,几乎毫无防护力,它们的速度都非常缓慢。
  但这时,一群生物向着视力迈出了关键性的一步。这些动物早已灭绝了。但最古老的动物谱系中有一种动物延续下来,仍然生活在今天的海洋中,它或许能让我们对过去有所了解。它就是水母。
  生物学家亚历克斯·古德尔和蒙特雷湾水族馆的乍得·维德默寻找到了一个能让他们看到视觉起源的测试目标:冠状水母。(图2)
  这种脆弱生物的生理结构太简单了。它没有骨骼、心脏和大脑,只有一套松散的神经系统。可它有一个关键性的创新性能力,也是它生存的关键。
  一圈细小的黑点排列在它的身体底部,这些对光线明暗有感知的器官被称为眼点。
  视觉对它们来说完全不同于我们,因为我们能形成相当清晰的图像,它们却不行。
  世界的样子对它们要模糊得多。
  科学家不知道为什么现代水母远古的祖先会进化出感光细胞。可是古德尔能够证明,这些细胞是如何帮助水母生活的。她设计了一个简单的实验,证明冠状水母是如何运用感光细胞为自己所用的。
  为了解各种不会形成影像的动物是否能看到不同的颜色,是否对不同波长的色光有反应,古德尔把一只水母放在了它熟悉的自然环境的光波下。首先,她用绿光照射水母。水母的身体变得不自然,接着就沉到了水箱底部。
  确实可以看出它们放松了,触手伸长了,冠状头的律动也变缓了。
  为什么绿光会让这只水母放松下来呢?
  它们通常会呆在海底,自然会感受到很多的绿光。它们大部分食物都在海底,所以对这样的光线非常熟悉。
  古德尔调整了光波长度。水箱中充满了紫光。突然,水母疯狂地舞动起来。似乎立刻出现了逃跑反应。它们的触手缩短了,冠状头的律动急速增加。紫光只有一个意思:很可能马上就要受伤或是死亡了。
  短波长的光线,比如紫光或紫外光、蓝光,这些光的能量较高,对身体透明的生物伤害很大,所以很多透明的生物会在晚上升到水面上来。当太阳升起时,它们又会返回水底。
  简单的视觉系统,这是确定无疑的。
  可是它帮助水母生存了5亿年以上,寻找食物,躲避天敌。
  在寒武纪之初,5.44亿年前,动物王国经历了一个过渡时期。
  早期的动物都是简单而被动的生物,随着洋流飘荡,或是附着在海床上。
  可是在5000万年的进程中,很多事情发生了变化。生命经历了一次爆炸性的转型期。数以千计的新物种突然在海洋中爆发出来,其中包括恐龙、大象和人类的远祖。这一进化史上的大爆炸,就是寒武纪生物大爆发。(图3)
  这时期之前,地球上的生物非常少。在2000万年~3000万年间,化石中出现了几乎所有主要的动物种群,而且开始分化,这一时期是进化史上关键的变化时期。
  布鲁斯·利伯曼等科学家试图找到这次生物大爆炸产生的原因。这确实是进化史上最大的一个未解之谜。达尔文在1859年撰写的《物种起源》中谈到了寒武纪生物大爆炸,他也对生命体如此迅速地出现感到迷惑。寒武纪出现的生物,相对于它们的祖先体型更大、活动性更强。此外,它们还进化出了战斗的武器。
  寒武纪生物大爆炸的一个重要因素是,它是进化史上的一次军备竞赛。
  动物们第一次进化出了它们至今仍在使用的武器:牙齿,爪子、铠甲。而最重要的是眼睛。而寒武纪生物大爆炸之前,没有发现复杂的视觉系统的痕迹。
  这些眼睛是化石中首次出现的视觉系统。复眼是所谓三叶虫的节肢动物发明的器官。节肢动物是肢体分节的动物,如今的节肢动物包括甲壳类动物、昆虫、蜘蛛等。复眼就是这些节肢动物所拥有的眼睛。
  观察发现,这些眼睛和人类的眼睛完全不同。在头部有两个球形的结构,仔细观察就能看到成排的小圆。每排都有几个圆,这是有着许多晶体的眼睛。
  三叶虫的眼睛是动物王国最狂热的军备竞赛最早期的产物。
  视力是捕食和躲避天敌时所必须具备的能力。如果没有视力的进化,寒武纪生物大爆发还是可能出现的,不过应该不会有这么大的力度。
  三叶虫是如何形成如此复杂的眼睛呢?
  它们的眼睛是用石头制成的。方解石和三叶虫的眼睛具有同样的矿物质。三叶虫从皮肤中分泌出这种矿物质,形成了体表的硬壳,还有同样不能变形的眼睛。 没有方解石,三叶虫不仅会失去铠甲,也会不能视物。
  这些晶体眼球代表了一次大的跨越,眼球摆脱了过去简单的感光细胞状态,让三叶虫拥有了极大的生存优势。
  寒武纪生物大爆发之前的眼睛在复杂程度上远不及三叶虫的眼睛。这种复眼足以让它们更好地追踪猎物、吃动物尸体。
  三叶虫有着真正的视力,它们的种类趋于多样化,物种延续了近3亿年,直到一次大规模物种灭绝才最后消失。不过一些节肢动物活下来,其中一个群体把复眼发展到了 新的高度:昆虫。
  最早的昆虫在大约4亿年前出现。虽然它们和三叶虫有着共同的祖先,却不是三叶虫的直系后代。研究表明,它们是独立进化出复眼的,不过基因样本却和三叶虫一样。
  一系列的微型晶体共同形成影像。单眼的数量越大,图像就越清晰。
  果蝇的每只眼睛有数百个晶体;蜜蜂的单眼则达到7000个;可是进化使一种昆虫的复眼达到了惊人的复杂程度,它就是蜻蜓。每只复眼都有多达29000个单眼,让它能够极好地感知运动。为追寻快速运动的猎物,蜻蜓达到了每小时60公里的惊人速度。它眼睛聚焦能力很弱,不过它们计算速度的能力非常强,解析图像的速度比人类的眼睛快5倍,是闪电般的反应速度。可非常适合适时地发动攻击,并避免高速撞击。(图4)
  昆虫的成功,使复眼成为自然界最流行的样式。但复眼不是寒武纪大爆发唯一的视觉系统。另一种动物出现了,它们将形成自己先进的眼睛的雏形,它们就是脊椎动物。
  昆虫的眼睛和脊椎动物的眼睛代表眼起源的不同实例。它们从不同的祖先进化达到同样的目的。
  脊椎动物的眼睛最初只是简单的光感器。随着时间的推移,发生了进化,成了历史上最大的食肉动物的瞄准系统。实际上,所有脊椎动物都有着相同的眼睛。
  脊椎动物的眼睛是软组织形成的单透镜相机,脊椎动物包括爬行动物、哺乳动物和鸟类,它们都有一个共同的祖先。
  一种原始的、像肉虫子似的动物,就生活在寒武纪生物大爆炸时期。这种生物原始粗糙的眼睛是如何发展成现代人类如此精巧的器官的?
  脊椎动物的眼睛的确是生物进化的一个代表。早期反对达尔文的人把它作为一个范例:眼睛具有如此令人难以置信的复杂功能,它显然是一部精密的机器,是神明创造出的杰作。
  达尔文的反应是,一系列的进化中间环节,证明生物是如何从皮肤表面的感光细胞群开始进化的。有了感光细胞后,生物可以形成眼窝,把这些感光细胞放在眼窝的底部,形成最早的有方向性的感光器官。接下来就可以进化聚焦和调整部分,这基本证明了生物是可以经过一系列步骤,最终形成复杂的单眼。
  这种新的眼睛会扫视整个海洋,为掠食者和猎物之间不断升级的战斗提供一种先进武器。形成眼睛的基因遗传给了所有的脊椎动物,从最早的鱼一直到鲨鱼都是如此。
  在浅水游动的脊椎动物也是如此,它们的目光大胆地盯上了没有探索过的世界:陆地。
  一个新的竞技场出现了,一群掠食者成为这里的统治者。这些动物就是食肉恐龙,它们最早出现在2.3亿年前。在此后的1.6亿年间,它们统治了动物王国。在化石纪录中随处发现被它们吃掉的动物骨骼。(图5)
  是什么使食肉恐龙成为如此成功的掠食者的?是它的大小?它的速度?还是它凶猛的武器?这些特征是所有大型食肉动物的共性,可是这些特点如果没有另一个关键性的技能,就全然无用,这就是瞄准猎物的能力。
  食肉恐龙拥有历史上最大的眼睛。它们的视力是如何帮助它们成为出色的掠食者的?古生物学家肯特·史蒂文斯在寻找答案中面临着一个主要困难:恐龙的眼睛不同于它们的骨骼,没有经受住时间的考验。
  史蒂文斯借助骨骼化石,按比例制作出了恐龙的头部模型。这些模型让我们对恐龙的视觉有所了解。
  史蒂文斯想出了一种全新的方法,让他的恐龙能够看到。激光光束会照亮它的眼睛,照亮的眼睛被恐龙的眉毛或鼻子挡住时,史蒂文斯就知道了它眼睛所能看到的极限。
  通过描绘两只眼睛的视线范围,史蒂文斯可以计算双眼视区叠加的角度。
  双眼视觉是非常有利于景深判断的。如果你有两只眼睛,可以同时聚焦面前空间中的某个对象,你的大脑可以通过一定计算,精确判断这个对象距离你有多远。这对掠食动物有什么帮助呢?想象一只大型恐龙,两只眼睛各对着一边,两个视野相互不叠加,这只动物很难从背景中识别一个物体,也无从判断它的距离。如果它的眼睛更聚向前方,视野相互叠加,这就形成了一定角度的双眼视力。
  突然,眼前变成了三维的世界,判断目标的距离再也不是问题了。
  如果能搞清楚食肉恐龙的双眼视觉,就能知道它们是如何猎杀猎物的了。
  史蒂文斯把目光对准了食肉恐龙中最具代表性的成员:暴龙。(图6)
  暴龙的犬齿长达33厘米,5500公斤重的家伙绝对是武装到了牙齿。可是暴龙的视觉系统能够支持它的撕咬吗?
  暴龙的双眼叠加角度有55度,是非常典型的双眼叠加,和鹰的情况差不多。
  史蒂文斯的结论是:这种视觉系统使暴龙能够盯住远处的猎物,追逐目标。这肯定是成为更强大的食肉动物的选择性优势。暴龙可以始终锁定目标,这种程度的视野重叠可以让它在奔跑的同时看清周围的情况。
  三维视力是暴龙猎杀时重要的武器系统。通过观察这种动物不同时期的头骨化石,史蒂文斯发现,它的三维视觉随着时间流逝进化得更好了。它的嘴变得狭长了,面颊向内凹陷,让它前视的区域得到了提升。这些动物在进化中重新塑造了它们的头部形态。头部越来越有利于双眼视觉。
  有了前视视觉,眼球直径足有10厘米,暴龙的视力很可能是动物界中最出色的。可是史蒂文斯发现,并不是所有的食肉恐龙都想走暴龙的进化道路。
  异特龙是侏罗纪晚期顶级食肉动物。这种动物的眼睛分得很开。它整个面部结构完全把左眼和右眼的视野分隔开来。因此这种动物的视力有着相当大的盲区,它无法获得很宽的视野。异特龙的双眼视野重叠只有20度。
  视野有着盲区的恐龙是如何成为侏罗纪的顶级掠食者的呢?
  结果表明,双眼视觉较弱使得异特龙采用了一种更诡异的捕猎方式。
  现代的双眼视野重叠区域小的掠食动物,通常都是伏击的高手,比如鳄鱼。设伏捕猎的一个重要因素是要随时了解周围的情况,所以双眼各位于一边非常适合设伏捕猎的食肉动物。它们基本上是等着猎物上门,它们要做的只是判断出击的时机是否适当。
  恐龙表明了食肉动物具有优势的视觉策略如何一次又一次进化的。
  相反的策略对被猎捕的动物也是有效的。它们的视觉进化后帮助它们逃避天敌的捕杀。随着掠食动物的双眼靠得越来越近,更有利于盯住目标,猎物的眼睛则分得越来越开。如今,兔子把这一策略发挥到了极限:360度视角。兔子的眼睛在进化后高高地位于颅骨的两边,视力尽管不是三维成像,却让它能够发现任何角度的危险。(图7)
  兔子是哺乳动物。早在恐龙统治地球的时代,哺乳动物的祖先就随时保持警觉了。为了生存,它们必须找到新的视觉方式,这种方式能够让它们和威胁它们生命的生物共存。
  1亿年前,是恐龙统治地球的时代。任何与这些庞大的掠食动物竞争的动物,生存的机会都不大,尤其是那些新进化出来的物种。世界上最早的哺乳动物,体型小巧,比老鼠大不了多少。恐龙四处活动的时候,哺乳动物也在活动,不过要尽量避开恐龙。   哺乳动物是那个时代的失败者,不是在四处乱窜,就是被吃掉。这些微小的生命适应了别的动物没有利用的环境:夜晚。它们进化出了能够适应黑夜的视觉系统:夜视。这是眼睛进化的一大成就,也是许多现存哺乳动物能够生存下来的必要条件。
  现代哺乳动物也有很好的在黑暗中视物的能力,许多都是夜间外出活动。
  进化对夜行动物的眼睛带来了什么变化?
  当克里斯·科克开始搜索眼睛的大体解剖的数据时,却发现很少有出版的资料。他花了一年半时间收集眼球。通过分析不同的眼球,他能够进行比较、了解眼球的生理结构是如何在进化后适应黑暗的。
  狨猴是白天活动的猴子,它的眼睛和夜间活动的肥尾倭狐猴的眼睛有什么不同?(图8)
  它们的眼角膜大小不一样。角膜是眼睛的窗口,它决定眼睛可以收集到的光线范围的极限。角膜是一个透明的弧形外壳,能够聚焦,把光线汇聚到瞳孔中来。光照射到视网膜,就会被转换成生物电脉冲,通过视神经传向大脑,这一复杂的过程瞬间就能完成。
  昼夜都活动的猴子有非常小的角膜,因为它不需要让太多的光线进入眼球。夜间活动的狐猴,有非常大的角膜,几乎占据了整个眼球的前表面。(图9)
  作为夜间捕猎的动物,更大的角膜是在黑暗中捕捉快速移动的昆虫的关键。有种夜行动物把这一解剖结构推到了极致。
  眼镜猴是真正独一无二的动物。所有其它脊椎动物的眼睛都不是这样。眼镜猴的角膜直径几乎等同于眼球的直径。(图10)
  世界上有5,400种哺乳类动物。按照身体比例,任何动物的眼睛都不如眼镜猴的大。它立高只有15厘米,是世界上最小的食肉动物之一,可它的眼睛却是最大的。眼镜猴的视力既要非常敏锐,又要非常敏感。要做到这一点,只有把眼睛变得大一点,再大一点。有多大?比它自己的大脑还大。
  眼镜猴的眼睛如此之大,需要有额外的支持才能保证眼球不会掉出来。
  眼球突出了眼眶的外缘,必须靠眼睑强有力的结缔组织才能固定住眼球。由于眼睛不能转动,这种动物只能靠180度旋转的脖子调整方向。
  眼镜猴的视觉适应表明了进化能够达到怎样的极端程度。而包括大型猫科动物在内的许多哺乳动物,则形成另一种方式来提高它们的夜视能力。
  这种适应性使猫科动物成了极为成功的黑夜捕猎者。它们在夜间十分活跃。发光的眼睛不仅可以让它们更好地看清猎物,还让它们比其它掠食动物更为恐怖。
  眼睛发亮的原因就在猫科动物的眼睛结构里。
  科克的仔细剖析揭示了它内部的运作。首先是视网膜,然后是眼球后部的感光组织。这个区域被称为绒毡层。绒毡层在拉丁语里是光明的地毯的意思。它是眼睛底部“光明的地毯”,在视网膜的后面。
  这块地毯是怎么发挥作用的呢?
  在我们的眼睛里,视网膜后面的脉络膜上有黑色色素沉积,它能吸收光线,使光线不会分散。但是有绒毡层的物种,所有没有被视网膜吸收的光线会从绒毡层反射出去,它就像视网膜后面的镜子,使光线能够第二次被视网膜吸收。所以它们有两次机会吸收射入眼球的光。光线被反射后,有些光会射出眼球,产生眼睛发光的效果。对猫科动物来说,这个机制带来了巨大的好处。它们在黑暗中活动时,只需人类所需光线的六分之一。
  猫科动物远不是唯一一种采用这一如此巧妙的夜视解决方案的哺乳动物。另一些物种完全依靠自己,也达到了同样的效果。
  人类虽然也是哺乳动物,在夜间也想看清楚。但是因为3000万年前我们的祖先从晚间活动变成了白天活动。当这些猴子似的生物转换到新的生存环境,眼睛也进化到前所未有的程度。
  人类的眼睛,能够快速精确地识别230万种颜色,使电脑的速度都显得很慢。我们的彩色视力优于许多其它哺乳动物,它们能看到的颜色要少得多。对狗来说,这个世界实际是没有色彩的。只有少数物种,包括人类的灵长类近亲,才能看到全色谱系,包括黄色、蓝色、绿色,还有最重要的红色。
  但这种发达的彩色视觉在最早的灵长类动物身上是不存在的,它的进化源自一次物种大灭绝产生的后果。
  约6600万年前,一颗巨大的小行星造成了所有非禽类恐龙灭绝,为哺乳动物的崛起铺平了道路。恐龙消失后,哺乳动物极度繁荣。突然间,它们开始分化,其中一个种群就是灵长类动物,它们直接爬上了树。
  灵长类动物一在森林的树冠里安定下来,就进化出了新的物种。其中一类开始在白天活动,它们是如今的猴子、类人猿和人类的祖先。
  它们的眼睛出现了新的进化,是以前的物种所没有的:对色彩的感知得到了极大提升。标准的色谱,以蓝色和绿色为主,现在也包括红色。
  为什么灵长类动物在新的环境中需要看到红色呢?为寻找答案,生物学家研究了现在的灵长类动物。
  喉猴是一种神奇而独特的动物,或许能让我们看到人类进化的过去。
  生物学家内特·多米尼一生都在研究灵长类动物,以此作为理解人类进化的手段。
  它们让我们得以了解过去非洲和亚洲我们的猴子祖先是什么样子;它们吃什么样的食物;它们的社会行为,以及它们的生理结构。
  为什么自然选择使我们祖先保留了更加敏锐的彩色视觉?进化后看到红色对它们有什么帮助呢?
  多米尼用长达一年的时间,研究自然环境下灵长类动物的生活。他在雨林的树冠上寻找研究目标,希望能看到猴子曾吃过的树叶样本。可是猴子吃的树叶都在树冠上,特别是热带雨林,研究难度很大。
  他们用非常结实的手工制作的弹弓,把树叶打下来。
  在采集并收好了关键的样本后,他用一种叫作分光计的仪器,记录了采集到的每片树叶样本的色谱。
  内特的数据得出了惊人的发现:猴子不仅吃红色的树叶,而且吃的大部分都是红色的树叶。研究表明,叶片颜色越红,树叶越嫩,越有营养。老的成熟叶片是绿色的,很坚韧,有很多毒素,一般是不能吃的。所以大多食草的灵长类动物 要找最嫩的树叶吃,如果这些嫩叶也有颜色的不同,可以和老树叶区分开来,进化出能够识别这些嫩树叶的视觉,对它们是非常有利的。
  对灵长类动物,红色不仅是另一种颜色,它就像灯塔一样,让它们能够从远处就发现自己的主要食物来源。它就可以节省体力和时间,直接摘取嫩叶,而不是漫无目的地搜寻了。
  增强的彩色视觉,不过是科学家发现的许多进化飞跃中的一个。灵长类动物很快就得到了另一个重要进化带来的好处,就是双眼视觉。这是个经过食肉动物多次进化的特征。但对于灵长类动物却有了新的功能。灵长类动物的眼睛长在头的前面,可是它们并不是掠食动物。它们为什么要这样进化呢?两只眼睛对着同一方向的优点是可以得到深度视觉。如果从一棵树跳到另一棵树上,深度视觉非常有用。随着时间的推移,灵长类动物进化出了60度的双目叠加视野,与猛禽的情况相同。这是在进化上迈出的一步,使灵长类动物得以利用它们的手眼协调。
  大多数动物的眼睛都分列在头部的两侧,能够获得全景视觉,对于发现有可能从背后的偷袭是非常有用的。所以两只眼睛都对着前面是要付出很大代价的。可是优点却在于,这样会有更好的深度视觉,视觉更敏锐。
  灵长类动物一旦放弃了寻求保护的视觉系统,猛禽就受益了。它们从空中俯冲而下,把灵长类动物从树梢抓起。这些来自空中的威胁是非常可怕的。根据从化石中得到的证据,猛禽对灵长类动物的进化选择施加了某种压力,只要灵长类动物和猛禽存在,这种压力就不会消失。灵长类动物对这些长翅膀的掠食者来说很容易捕捉。
  在困境中,灵长类动物进化出了一种新的行为,它们必须相互依存。这些动物需要与其它动物一起生活,提高发现潜在掠食者的可能性。
  群体生活是灵长类动物应对天敌的策略。这让它们在不牺牲安全的情况下保住自己高叠合度的双眼视野。它们始终使用双眼视物,也带来了一个进化的副作用:更大、更强悍的大脑。
  一旦群居生活开始进化,就出现了很强的选择性压力,或者说进化倾向于更大的大脑,因为要记住更多的同类个体。
  化石证据表明,灵长类的视觉系统是如何随着时间进化的;眼窝和视神经都随着大脑容积的增加而增大。灵长类动物对视力提出了很高的要求,从彩色视觉到增强的双眼叠加视觉视野。它们对其它灵长类动物的面部表情变化变得极为敏感。这额外的视觉处理的需要又为智力的发展提供了动力。
  这一连串的过程:群体生活;更大的脑子;躲避天敌,让我们获得了自己的个性,而这些个性恰恰决定我们归属的是灵长类。
  一个复杂而神秘的器官,为进化提供了5亿多年的动力,为掠食动物和猎物之间的军备竞赛划分了界限,成了数百万物种不可或缺的器官。眼睛是进化的推进器,也是进化最终极的杰作。
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