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摘要 介绍了向日葵列当的生物学特性，发生、分布、危害及防治的研究现状，并展望了今后的研究方向。
关键词 向日葵列当；发生；危害；防治现状
中图分类号 S565.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）12-123-02
向日葵（Helianthus annuus L.）是1年生草本植物，属菊科（Asteraceae） 向日葵属（Helianthus），起源于北美洲，具有耐盐碱、耐贫瘠、抗干旱、适应性强等特性，在许多国家广泛种植，是我国一种重要的经济作物。向日葵列当（Orobanche cumana）是一类全寄生性杂草，它本身没有根，主要寄生在向日葵根际，吸取向日葵植株的营养和水分生长[1]，严重地降低了向日葵的产量和品质，给向日葵产业的发展造成很大损失。笔者综述了向日葵列当的危害特点、生物学特性及防治现状等方面的研究进展，以期为向日葵列当防治研究提供理论依据。
1 向日葵列当的发生危害与生物学特性
1.1 向日葵列当的发生、危害情况
向日葵列当又称为毒根草、无根草、兔子拐棍等，是1年生寄生性草本植物，属双子叶植物，列当科。在国外主要分布于俄罗斯、美国、匈牙利、斯洛伐克、朝鲜、捷克、以色列、保加利亚和埃尔维亚等地。国内分布在新疆、内蒙古、河北、黑龙江、北京、辽宁、山西、吉林等省（市、区）。其中新疆危害最重，东北次之，辽宁较轻[2-3]。主要危害向日葵、番茄、西瓜、蚕豆、豌豆、甜瓜、芹菜、胡萝卜、烟草、亚麻等。
向日葵整个生育期间都能被列当寄生，被列当寄生后，体内营养和水分被向日葵列当消耗，列当寄生在寄主根部，影响植株生长，使得植株矮小，不能形成花盘，甚至干枯死亡，危害极大，导致百粒重降低、子粒短小，饱满度差，子粒含油率下降，品质变劣，商品性变差。经报道在我国最大的向日葵产区——内蒙古自治区，仅巴彦淖尔市向日葵列当危害面积就达1.33余万公顷，部分向日葵田列当平均寄生率达到72%以上，向日葵受害一般减产在30%～45%，部分严重地块列当寄生率达90%以上，导致绝收，经济损失严重[2，4]。据报道，吉林省向日葵主产区严重的地块1株向日葵的根部寄生列当多达130株，有的地块减产40%～70%[5]。赵金龙等对新疆伊犁地区向日葵列当危害调查结果显示，由于向日葵列当的危害，使该地区向日葵减产30%～35%[6]。阿勒泰地区作为新疆向日葵列当危害的重灾区，主栽品种“三道眉”因为列当危害问题，多年来只得寻找新开垦土地迁徙种植，常种土地普遍由于列当危害而又无有效防治措施，被迫改种其他作物[7]。
1.2 向日葵列当的生物学特性
向日葵列当是寄生性1年生草本植物，没有真正的根，靠短须状的假根侵入向日葵须根组织内全寄生。株高通常为20～50 cm，最高54 cm（图1）。茎直立、单生、肉质、有纵棱，叶退化为鳞片状，呈螺旋状排列在茎上，无叶绿素，颜色随着生长时间从浅黄色渐变到紫褐色。花为两性花，对称生长，呈紧密的穗状花序排列，每株上有50～70朵花，最多207朵，花色有米黄、粉红、紫蓝、褐色等，长10～20 mm，花冠合瓣，二唇形，上唇二裂，下唇三裂。列当果实为蒴果，种子坚硬呈椭圆形，表面有纵横网纹，内含大量深褐色粉末状的微小种子[2，8-9]。
在我国引起向日葵受害的列当主要有瓜列当（分枝列当、埃及列当，O. aegyptiaca Pers）、列当 （小列当，O.coerulescens Steph）、向日葵列当（直立列当、二色列当，O.cumana Wallr）和弯管列当（欧亚列当，O.cernua Loefling）[2，8]。向日葵列当存在生理小种分化，我国开展生理小种鉴定工作较晚，目前仅报道有向日葵列当A生理小种。在塞尔维亚、土耳其、俄罗斯、罗马尼亚和西班牙的部分地区发生毒性更强的向日葵列当生理小种F，生理小种F与A、B、C、D 和E生理小种不同，F生理小种的抗性是受隐性基因控制[2-3，8]。
1.3 向日葵列当的为害规律
向日葵列当种子大小一般为200～400 μm，千粒重仅15～25 mg[10]。向日葵列当种子成熟后需要休眠，需经一段时间的后熟过程，完成后熟的列当种子必须经过一定温度和湿度条件下的预培养过程，列当种子的萌发条件比较特殊，它要求有充足的水分、合适的温度（15～25 ℃）、较高的土壤碱度（pH>7.0）和寄主根部的分泌物。 温度过高或过低均不能萌发，在酸性土壤（pH<7.0）时也不会萌发[2，9]。之后，还必须在较近距离内在寄主（或非寄主，如辣椒）根系分泌物等外源萌发刺激物的诱导下才能萌发[2，10-11]；种子萌发后，其胚根要寄生到向日葵根上还必须通过诱导形成一个独特的寄生机构——吸器，才能深入寄主根内吸取养分和水分，完成由自养生长阶段向异养生长阶段（寄生状态）转变，通过与向日葵根的维管束联结，竞争性地夺取机组水分、养分及生长激素，供其生长出土、开花与结实。若没有与寄主植物接触，仍能保持5～10年发芽力[2，9-11]。
2 向日葵列当的防治
2.1 加强检疫
向日葵列当的种子非常微小，可以随种子远距离传播，由于各地向日葵列当生理小种不同，而且一旦传入，迅速蔓延，不易清除。所以对调运种子应严格检疫，严禁疫区种子未经检疫外调，进入非疫区，避免疫区内的种子、土壤、车辆以及农机具在疫区以外流通，将向日葵列当控制一定范围内，使其发生区不再继续扩大。
2.2 推广选用抗列当品种
种植抗列当品种是防治向日葵列当最经济有效的措施。种植抗列当品种简便易行，可大大减少列当对向日葵的寄生或基本不寄生，从而减少不必要的经济损失。同时，加强抗向日葵列当品种相应的栽培配套技术，增强植株抗列当的能力。
2.3 轮作倒茬 轮作是控制向日葵列当最经济有效的措施，由于向日葵列当的种子在无寄主植物根的分泌物时不能萌发，且在土壤中休眠期长达10年之久。研究发现，辣椒、绿豆和苜蓿等作物在生长过程中也能分泌萌发刺激物，诱导向日葵列当种子萌发，但是萌发后的芽管不能与该诱发作物的根部建立寄生关系，这类能产生萌发刺激物而不能被其寄生的作物，被称为“诱杀作物”；禾本科、甜菜、大豆等对向日葵列当也有一定的诱导作用[2，10-11]。因此，对于重发生地块，有条件的地区可改种非寄主作物。最好与“诱杀作物”实行6年以上的轮作，对危害严重的地块则实行8～10年的轮作。通过利用向日葵列当诱杀作物与向日葵间作或轮作，减少土壤中向日葵列当种子的数量，从而减轻向日葵列当对向日葵的危害，提高向日葵产量[11-12]。
2.4 人工铲除
在向日葵列当发生的地区，当有寄主存在且条件适宜时，向日葵列当可随时寄生出土，可根据向日葵列当茎肉质脆嫩易断，在列当出土盛期和结实前及时中耕铲除2～3次，开花前要连根拔除或人工铲除并将其烧毁或深埋，逐步降低和消灭其为害。
2.5 适期早播
适期播种对向日葵列当的发生程度也有一定影响，适期早播可减轻向日葵列当的危害，这可能与早播苗期地温较低，不利于列当种子萌发寄生有关[7]。
2.6 加强田间管理
主要是通过改善田间环境，创造有利于向日葵生长发育的条件，使植株长势旺盛，提高抵抗能力。科学追肥灌水，适量地增加钾肥和磷肥，加强植株长势。
2.7 化学防治
对向日葵列当发生严重的田块，用0.2% 2，4D丁酯水溶液，喷洒于列当植株和土壤表面，用药液量为4 500～5 250 L/hm2，8～12 d后可杀列当80%左右。但必须注意，向日葵的花盘直径普遍超过10 cm时，才能进行田间喷药，否则易发生药害。在向日葵和豆类间作地不能施药，因豆类易受药害死亡。也可在播种后至出苗前喷氟乐灵10 000倍稀释液于表土，或在列当盛花期之前用10%硝胺水灌根，每株150 ml左右，9 d后即死亡；用0.2%二硝基邻甲酚水剂喷雾对向日葵列当有较好的控制效果。
3 问题及展望
目前在向日葵列当生物学特性、为害情况和化学成分分析等方面均已取得了丰硕的研究成果，但是在其寄生机理、生物防治和向日葵抗列当育种方面的研究仍比较薄弱，还需深入研究。
参考文献
[1]何付丽，黄长权，尹克鑫，等.向日葵列当萌发机理的研究[J].作物杂志，2012（6）：105-110.
[2] 白全江，云晓鹏，高占明，等.内蒙古向日葵列当发生危害及其防治技术措施[J]. 内蒙古农业科技，2013（1）：75-76.
[3] 王鹏，李万云，刘胜利，等.列当生理小种和向日葵抗列当种质选育进展[J]. 作物杂志，2014（4）：10-16.
[4] 赵秀红. 巴彦淖尔市向日葵列当发生及防治技术[J].中国农业信息，2014（3）：102.
[5] 张义，牛庆杰，孙敏，等.向日葵抗列当遗传研究[J].中国油料作物学报，2006，28（2）：125-128.
[6] 赵金龙，吴立明，关志坚，等.向日葵列当的发生与防治[J].农村科学实验，2007（10）：31-32.
[7] 陈燕芳，赵君，金玉华，等.不同播期对向日葵列当发生的影响[J].现代农业科技， 2014（13）： 136，140.
[8] 庞俊峰，马德宁，王德寿，等. 向日葵列当生物学特性及抗列当向日葵分子育种研究进展[J].生物技术进展，2012，2（6）：391-396.
[9] 陈明，薛丽静.向日葵列当的发生规律及防治措施[J].现代农业科技，2009（8）：85，88.
[10] 毛彩仙.向日葵列当生物学特性与综合防治技术[J].现代农业，2008（11）：11-12.
[11] 赵长山，黄长权，刘燕，等.向日葵列当寄生机理研究进展[J].中国农学通报，2013，29（6）：1-5.
[12] 郎名，马永清，董淑琦，等.苗期棉花对向日葵列当种子萌发诱导作用初探[J]. 生态环境学报，2011，20（1）：79-83.
关键词 向日葵列当；发生；危害；防治现状
中图分类号 S565.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）12-123-02
向日葵（Helianthus annuus L.）是1年生草本植物，属菊科（Asteraceae） 向日葵属（Helianthus），起源于北美洲，具有耐盐碱、耐贫瘠、抗干旱、适应性强等特性，在许多国家广泛种植，是我国一种重要的经济作物。向日葵列当（Orobanche cumana）是一类全寄生性杂草，它本身没有根，主要寄生在向日葵根际，吸取向日葵植株的营养和水分生长[1]，严重地降低了向日葵的产量和品质，给向日葵产业的发展造成很大损失。笔者综述了向日葵列当的危害特点、生物学特性及防治现状等方面的研究进展，以期为向日葵列当防治研究提供理论依据。
1 向日葵列当的发生危害与生物学特性
1.1 向日葵列当的发生、危害情况
向日葵列当又称为毒根草、无根草、兔子拐棍等，是1年生寄生性草本植物，属双子叶植物，列当科。在国外主要分布于俄罗斯、美国、匈牙利、斯洛伐克、朝鲜、捷克、以色列、保加利亚和埃尔维亚等地。国内分布在新疆、内蒙古、河北、黑龙江、北京、辽宁、山西、吉林等省（市、区）。其中新疆危害最重，东北次之，辽宁较轻[2-3]。主要危害向日葵、番茄、西瓜、蚕豆、豌豆、甜瓜、芹菜、胡萝卜、烟草、亚麻等。
向日葵整个生育期间都能被列当寄生，被列当寄生后，体内营养和水分被向日葵列当消耗，列当寄生在寄主根部，影响植株生长，使得植株矮小，不能形成花盘，甚至干枯死亡，危害极大，导致百粒重降低、子粒短小，饱满度差，子粒含油率下降，品质变劣，商品性变差。经报道在我国最大的向日葵产区——内蒙古自治区，仅巴彦淖尔市向日葵列当危害面积就达1.33余万公顷，部分向日葵田列当平均寄生率达到72%以上，向日葵受害一般减产在30%～45%，部分严重地块列当寄生率达90%以上，导致绝收，经济损失严重[2，4]。据报道，吉林省向日葵主产区严重的地块1株向日葵的根部寄生列当多达130株，有的地块减产40%～70%[5]。赵金龙等对新疆伊犁地区向日葵列当危害调查结果显示，由于向日葵列当的危害，使该地区向日葵减产30%～35%[6]。阿勒泰地区作为新疆向日葵列当危害的重灾区，主栽品种“三道眉”因为列当危害问题，多年来只得寻找新开垦土地迁徙种植，常种土地普遍由于列当危害而又无有效防治措施，被迫改种其他作物[7]。
1.2 向日葵列当的生物学特性
向日葵列当是寄生性1年生草本植物，没有真正的根，靠短须状的假根侵入向日葵须根组织内全寄生。株高通常为20～50 cm，最高54 cm（图1）。茎直立、单生、肉质、有纵棱，叶退化为鳞片状，呈螺旋状排列在茎上，无叶绿素，颜色随着生长时间从浅黄色渐变到紫褐色。花为两性花，对称生长，呈紧密的穗状花序排列，每株上有50～70朵花，最多207朵，花色有米黄、粉红、紫蓝、褐色等，长10～20 mm，花冠合瓣，二唇形，上唇二裂，下唇三裂。列当果实为蒴果，种子坚硬呈椭圆形，表面有纵横网纹，内含大量深褐色粉末状的微小种子[2，8-9]。
在我国引起向日葵受害的列当主要有瓜列当（分枝列当、埃及列当，O. aegyptiaca Pers）、列当 （小列当，O.coerulescens Steph）、向日葵列当（直立列当、二色列当，O.cumana Wallr）和弯管列当（欧亚列当，O.cernua Loefling）[2，8]。向日葵列当存在生理小种分化，我国开展生理小种鉴定工作较晚，目前仅报道有向日葵列当A生理小种。在塞尔维亚、土耳其、俄罗斯、罗马尼亚和西班牙的部分地区发生毒性更强的向日葵列当生理小种F，生理小种F与A、B、C、D 和E生理小种不同，F生理小种的抗性是受隐性基因控制[2-3，8]。
1.3 向日葵列当的为害规律
向日葵列当种子大小一般为200～400 μm，千粒重仅15～25 mg[10]。向日葵列当种子成熟后需要休眠，需经一段时间的后熟过程，完成后熟的列当种子必须经过一定温度和湿度条件下的预培养过程，列当种子的萌发条件比较特殊，它要求有充足的水分、合适的温度（15～25 ℃）、较高的土壤碱度（pH>7.0）和寄主根部的分泌物。 温度过高或过低均不能萌发，在酸性土壤（pH<7.0）时也不会萌发[2，9]。之后，还必须在较近距离内在寄主（或非寄主，如辣椒）根系分泌物等外源萌发刺激物的诱导下才能萌发[2，10-11]；种子萌发后，其胚根要寄生到向日葵根上还必须通过诱导形成一个独特的寄生机构——吸器，才能深入寄主根内吸取养分和水分，完成由自养生长阶段向异养生长阶段（寄生状态）转变，通过与向日葵根的维管束联结，竞争性地夺取机组水分、养分及生长激素，供其生长出土、开花与结实。若没有与寄主植物接触，仍能保持5～10年发芽力[2，9-11]。
2 向日葵列当的防治
2.1 加强检疫
向日葵列当的种子非常微小，可以随种子远距离传播，由于各地向日葵列当生理小种不同，而且一旦传入，迅速蔓延，不易清除。所以对调运种子应严格检疫，严禁疫区种子未经检疫外调，进入非疫区，避免疫区内的种子、土壤、车辆以及农机具在疫区以外流通，将向日葵列当控制一定范围内，使其发生区不再继续扩大。
2.2 推广选用抗列当品种
种植抗列当品种是防治向日葵列当最经济有效的措施。种植抗列当品种简便易行，可大大减少列当对向日葵的寄生或基本不寄生，从而减少不必要的经济损失。同时，加强抗向日葵列当品种相应的栽培配套技术，增强植株抗列当的能力。
2.3 轮作倒茬 轮作是控制向日葵列当最经济有效的措施，由于向日葵列当的种子在无寄主植物根的分泌物时不能萌发，且在土壤中休眠期长达10年之久。研究发现，辣椒、绿豆和苜蓿等作物在生长过程中也能分泌萌发刺激物，诱导向日葵列当种子萌发，但是萌发后的芽管不能与该诱发作物的根部建立寄生关系，这类能产生萌发刺激物而不能被其寄生的作物，被称为“诱杀作物”；禾本科、甜菜、大豆等对向日葵列当也有一定的诱导作用[2，10-11]。因此，对于重发生地块，有条件的地区可改种非寄主作物。最好与“诱杀作物”实行6年以上的轮作，对危害严重的地块则实行8～10年的轮作。通过利用向日葵列当诱杀作物与向日葵间作或轮作，减少土壤中向日葵列当种子的数量，从而减轻向日葵列当对向日葵的危害，提高向日葵产量[11-12]。
2.4 人工铲除
在向日葵列当发生的地区，当有寄主存在且条件适宜时，向日葵列当可随时寄生出土，可根据向日葵列当茎肉质脆嫩易断，在列当出土盛期和结实前及时中耕铲除2～3次，开花前要连根拔除或人工铲除并将其烧毁或深埋，逐步降低和消灭其为害。
2.5 适期早播
适期播种对向日葵列当的发生程度也有一定影响，适期早播可减轻向日葵列当的危害，这可能与早播苗期地温较低，不利于列当种子萌发寄生有关[7]。
2.6 加强田间管理
主要是通过改善田间环境，创造有利于向日葵生长发育的条件，使植株长势旺盛，提高抵抗能力。科学追肥灌水，适量地增加钾肥和磷肥，加强植株长势。
2.7 化学防治
对向日葵列当发生严重的田块，用0.2% 2，4D丁酯水溶液，喷洒于列当植株和土壤表面，用药液量为4 500～5 250 L/hm2，8～12 d后可杀列当80%左右。但必须注意，向日葵的花盘直径普遍超过10 cm时，才能进行田间喷药，否则易发生药害。在向日葵和豆类间作地不能施药，因豆类易受药害死亡。也可在播种后至出苗前喷氟乐灵10 000倍稀释液于表土，或在列当盛花期之前用10%硝胺水灌根，每株150 ml左右，9 d后即死亡；用0.2%二硝基邻甲酚水剂喷雾对向日葵列当有较好的控制效果。
3 问题及展望
目前在向日葵列当生物学特性、为害情况和化学成分分析等方面均已取得了丰硕的研究成果，但是在其寄生机理、生物防治和向日葵抗列当育种方面的研究仍比较薄弱，还需深入研究。
参考文献
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