论文部分内容阅读
摘 要：以景天科多肉植物小美女、柳叶莲华、天使之泪为材料，比较其自然越冬过程中的抗寒性，以期筛选耐低温多肉植物品种。结果表明，在自然越冬过程中，3种多肉植物的MDA含量、相对电导率、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量不断提高，叶绿素含量不断降低;小美女的MDA含量、相对电导率低于柳叶莲华和天使之泪，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量高于柳叶莲华和天使之泪;柳叶莲华的MDA含量、相对电导率高于小美女和天使之泪，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量低于小美女和天使之泪;隶属函数法综合评价结果表明，小美女的综合抗寒能力最强，柳叶莲华的综合抗寒能力最差。
关键词：自然越冬;多肉植物;抗寒性
中图分类号 S718.4 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）06-0018-03
Abstract：The cold resistance of the succulent plants of crassulaceae， including Graptosedum Little Beauty， Sedeveria ′Hummellii′ and Sedum treleasei， was compared in order to provide reference for the selection of low temperature-tolerant succulent plants. The results showed that MDA content， relative conductivity， proline content and soluble protein content of three kinds of succulent plants were increased and chlorophyll content was decreased;The MDA content and relative electric conductivity of Graptosedum Little Beauty were lower， the content of proline， soluble protein and chlorophyll were higher than that of Sedeveria 'Hummellii' and Sedum treleasei.The MDA content and relative electric conductivity of Sedeveria ′Hummellii′ was higher than that of Graptosedum Little Beauty and Sedum treleasei， and the content of proline， soluble protein and chlorophyll were lower than that of Graptosedum Little Beauty and Sedum trelease.The results of the comprehensive evaluation by the subordinate function method showed that the comprehensive cold resistance ability of the Graptosedum Little Beauty was the strongest， and that of the Sedeveria ′Hummellii′ was the worst.
Key words：Natural overwintering;Succulent plants;Cold resistance
多肉植物品种繁多，其中景天科植物共有34属1500种以上，因其繁殖容易、栽培管理簡单、根系较浅等特点，既适合家庭养殖，又适宜屋顶绿化和垂直绿化[1]。由于外界环境的影响，多肉植物在我国园林绿化中应用的品种较少，大部分多肉植物在0℃以下易出现冻伤，严重时可导致整株死亡[2]。宋正达等[3]提出低温对龙舌兰属多肉植物的生长发育影响很大，多肉植物的耐寒性与光照条件、栽植季节、苗龄、水分管理等条件密切相关。兑宝峰等[4]认为多肉植物在冬季可通过增加光照和采取保温措施来保证其正常的生命活动，并且提出冬型和春秋型多肉植物能够顺利过冬的最低温度为10℃。马英等[5]也开展了低温对5种景天科多肉植物生长发育的影响，认为景天科植物能忍受的最低温可以达到-8℃。近年来，多肉植物在我国苏北地区的发展较快，而冬季出现的霜降甚至降雪对多肉植物引种的影响显著，这也导致苏北地区多肉植物多以设施栽培为主，在一定程度上限制了多肉植物的应用范围，因此，筛选耐低温多肉植物品种，能够扩大多肉植物的栽培区域，从而丰富园林景观资源。
1 材料与方法
1.1 试验材料 供试材料为景天科多肉植物小美女（Graptosedum Little Beauty）、柳叶莲华（Sedeveria ‘Hummellii’）、天使之泪（Sedum treleasei），均由宿迁博雅农业科技发展有限公司提供。小美女株高8.9±0.4cm，叶片24.33±2.33片;柳叶莲华株高9.3±0.4cm，叶片23.00±2.00片;天使之泪平均株高8.3±0.5cm，叶片23.67±1.67片。
1.2 试验处理 试验共3个处理，每处理1个品种，每品种90株，每处理设3次重复，每重复30株，正常水分管理。在自然越冬过程中，分别于2019年12月8日（最低温度为2℃）、2020年1月8日（最低温度为-1℃）、2020年2月8日（最低温度为0℃）测量3种多肉植物叶片电导率、丙二醛含量（MDA）、叶绿素含量、可溶性蛋白含量和叶片脯氨酸含量。 1.3 试验方法 采用电导率测定仪（梅特勒EF38）测定叶片电导率[6]、丙二醛含量测定采用TBA法[6]、可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮兰法[6]、脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法[6]、叶绿素含量测定采用乙醇法[6]。抗寒能力综合评价指标隶属函数公式[7]：U（Xab）=（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin），式中U（Xab）为测定指标的隶属函数值，Xab为各个品种的指标测定值，Xamin为各个品种指标测定的最小值，Xamax为各个品种指标测定的最大值。在所有测定指标中，脯氨酸含量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量与抗寒性成正相关，故用该隶属函数。而叶片电导率、丙二醛与抗寒性呈负相关，用反隶属函数计算其隶属函数值，反隶属函数：U（Xab）=1-（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）。
1.4 数据分析 试验数据以及隶属函数通过Microsoft Excel进行整理和分析，采用SPSS 19.0软件进行显著性差异分析（LSD法）。
2 结果与分析
2.1 相对电导率 由图1可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的相对电导率均呈上升趋势，3者之间差异显著。柳叶莲华的相对电导率显著高于其他2个多肉品种，从16.80%上升至45.30%;而小美女的相对电导率则显著低于另外2个品种，从11.03%上升至26.10%。小美女相对电导率上升幅度较小。
2.2 MDA含量 由图2可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的叶片MDA含量均呈上升趋势，3者之间差异显著。柳叶莲华的叶片MDA含量高于其他2个多肉品种，从2.50μmol·L-1上升至3.93μmol·L-1，与天使之泪之间无显著差异，而显著高于小美女;小美女的叶片MDA含量显著低于另外2个品种，从1.28μmol·L-1上升至2.63μmol·L-1，小美女叶片低温耐受性相对较强。
2.3 可溶性蛋白含量 由图3可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的叶片可溶性蛋白含量均呈上升的趋势，3者之间差异显著。小美女叶片的可溶性蛋白含量顯著高于其他2个多肉品种，从0.42mg·g-1上升至0.75mg·g-1;而柳叶莲华叶片的可溶性蛋白含量则显著低于另外2个品种，从0.23mg·g-1上升至0.38mg·g-1。
2.4 脯氨酸含量 由图4可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的叶片脯氨酸含量均呈上升的趋势，3者之间差异显著。小美女的叶片脯氨酸含量显著高于其他2个多肉品种，从119.56μg·g-1上升至176.83μg·g-1;而柳叶莲华的叶片脯氨酸含量则显著低于另外2个品种，从45.23μg·g-1上升至141.52μg·g-1，脯氨酸的增加可以保护植物组织免受低温迫害，维持机体正常形态。
2.5 叶绿素含量 由图5可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的叶片叶绿素含量均呈下降的趋势。12月8日3者之间差异不显著，之后3者的叶绿素含量迅速下降，柳叶莲华的叶绿素含量下降较快，从6.85mg·g-1下降至1.12mg·g-1，而小美女的叶片叶绿素含量下降幅度较小，始终显著高于其他2个多肉品种，从开始的6.51mg·g-1下降至2.27mg·g-1，柳叶莲华的叶绿素含量最低，对低温抗性最差。
2.6 3种景天科多肉植物抗寒能力综合评价 综合评价值D表示抗寒性大小，D在0～1之间，D值越接近1，表示抗寒性越强，反之则抗寒性越弱[7]。由图6可以看出，3种景天科多肉植物抗寒能力综合得分表现不一，其中小美女得分不断提高，从0.745上升至0.802，天使之泪先下降后提高，而柳叶莲华不断下降，从0.337下降至0.216。小美女的抗寒能力综合评价值高于柳叶莲华和天使之泪，天使之泪的抗寒能力综合评价值高于柳叶莲华。
3 结论与讨论
逆境条件下，通常将植物组织相对电导率、MDA含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量及叶绿素含量等作为植物抗逆性强弱的指标[7-8]。多肉植物对低温胁迫敏感[4-5]，叶肉细胞易受到损伤，细胞膜透性增加，细胞内可溶性内含物质外渗，组织相对电导率增加，脂肪过氧化加剧，MDA含量增加，植物同时也会通过积累渗透调节物质如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等以降低冰点，保护植物细胞膜不受伤害[8-10]。本试验结果表明，在自然越冬过程中，3次检测时间最低温度的变化为2℃～-1℃～0℃，基本呈缓慢下降趋势，3种多肉植物的MDA含量、相对电导率、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量随之不断提高，叶绿素含量不断下降;其中小美女在自然越冬过程中的MDA含量、相对电导率低于柳叶莲华和天使之泪，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量高于柳叶莲华和天使之泪，并与柳叶莲华的差异显著;柳叶莲华在自然越冬过程中的MDA含量和相对电导率高于小美女和天使之泪，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量低于小美女和天使之泪，与小美女的差异显著;通过隶属函数法对3个景天科多肉植物品种的抗寒能力综合评价结果可以看出，小美女的抗寒能力综合得分不断提高，从0.745上升至0.802，天使之泪先下降后提高，而柳叶莲华的不断下降，从0.337下降至0.216。总体来看，小美女的抗寒能力综合评价值最高，其抗寒能力最强，而柳叶莲华的抗寒能力综合评价值最低，对低温的耐受能力要小于其他2种多肉植物。
参考文献
[1]董艳芳，毛静，童俊，等.景天科多肉植物的侧芽萌发试验[J].中国农学通报，2019，35（17）：37-39.
[2]郑皓，陈语欢，程影，等.多肉植物露养劣势分析[J].种子科技，2019，20：79-80.
[3]宋正达，朱洪武，陈梅香.龙舌兰属三种多肉植物的耐寒性试验[J].黑龙江农业科学，2014，11：174.
[4]兑宝峰.多肉植物冬季管理[J].中国花卉园艺，2013，22：36-38.
[5]马英，许琪，谷战英，等.低温胁迫对五种景天科多肉植物生理指标的影响[J].北方园艺，2019，01：97-102.
[6]王学奎，黄见良.植物生理生化实验原理与技术（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2015.
[7]韩浩章，张丽华，王晓立，等.自然越冬过程中3种表型香樟抗寒性比较[J].西南林业大学学报（自然科学版），2017，37（2）：12-18.
[8]陈刚，杨玉珍，彭方仁，等.低温胁迫下不同种源香椿含水量和渗透调节物质含量差异及其与抗寒性的相关性[J].植物资源与环境学报，2014，4：47-54.
[9]叶艳然，王文莉，郑成淑，等.四种野生苔草属植物的耐寒性评价[J].应用生态学报，2017，1：89-95.
[10]王腾飞，裴玉贺，郭新梅，等.3个玉米品种苗期耐寒性鉴定[J].核农学报，2017，4：803-808.
（责编：张 丽）
关键词：自然越冬;多肉植物;抗寒性
中图分类号 S718.4 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）06-0018-03
Abstract：The cold resistance of the succulent plants of crassulaceae， including Graptosedum Little Beauty， Sedeveria ′Hummellii′ and Sedum treleasei， was compared in order to provide reference for the selection of low temperature-tolerant succulent plants. The results showed that MDA content， relative conductivity， proline content and soluble protein content of three kinds of succulent plants were increased and chlorophyll content was decreased;The MDA content and relative electric conductivity of Graptosedum Little Beauty were lower， the content of proline， soluble protein and chlorophyll were higher than that of Sedeveria 'Hummellii' and Sedum treleasei.The MDA content and relative electric conductivity of Sedeveria ′Hummellii′ was higher than that of Graptosedum Little Beauty and Sedum treleasei， and the content of proline， soluble protein and chlorophyll were lower than that of Graptosedum Little Beauty and Sedum trelease.The results of the comprehensive evaluation by the subordinate function method showed that the comprehensive cold resistance ability of the Graptosedum Little Beauty was the strongest， and that of the Sedeveria ′Hummellii′ was the worst.
Key words：Natural overwintering;Succulent plants;Cold resistance
多肉植物品种繁多，其中景天科植物共有34属1500种以上，因其繁殖容易、栽培管理簡单、根系较浅等特点，既适合家庭养殖，又适宜屋顶绿化和垂直绿化[1]。由于外界环境的影响，多肉植物在我国园林绿化中应用的品种较少，大部分多肉植物在0℃以下易出现冻伤，严重时可导致整株死亡[2]。宋正达等[3]提出低温对龙舌兰属多肉植物的生长发育影响很大，多肉植物的耐寒性与光照条件、栽植季节、苗龄、水分管理等条件密切相关。兑宝峰等[4]认为多肉植物在冬季可通过增加光照和采取保温措施来保证其正常的生命活动，并且提出冬型和春秋型多肉植物能够顺利过冬的最低温度为10℃。马英等[5]也开展了低温对5种景天科多肉植物生长发育的影响，认为景天科植物能忍受的最低温可以达到-8℃。近年来，多肉植物在我国苏北地区的发展较快，而冬季出现的霜降甚至降雪对多肉植物引种的影响显著，这也导致苏北地区多肉植物多以设施栽培为主，在一定程度上限制了多肉植物的应用范围，因此，筛选耐低温多肉植物品种，能够扩大多肉植物的栽培区域，从而丰富园林景观资源。
1 材料与方法
1.1 试验材料 供试材料为景天科多肉植物小美女（Graptosedum Little Beauty）、柳叶莲华（Sedeveria ‘Hummellii’）、天使之泪（Sedum treleasei），均由宿迁博雅农业科技发展有限公司提供。小美女株高8.9±0.4cm，叶片24.33±2.33片;柳叶莲华株高9.3±0.4cm，叶片23.00±2.00片;天使之泪平均株高8.3±0.5cm，叶片23.67±1.67片。
1.2 试验处理 试验共3个处理，每处理1个品种，每品种90株，每处理设3次重复，每重复30株，正常水分管理。在自然越冬过程中，分别于2019年12月8日（最低温度为2℃）、2020年1月8日（最低温度为-1℃）、2020年2月8日（最低温度为0℃）测量3种多肉植物叶片电导率、丙二醛含量（MDA）、叶绿素含量、可溶性蛋白含量和叶片脯氨酸含量。 1.3 试验方法 采用电导率测定仪（梅特勒EF38）测定叶片电导率[6]、丙二醛含量测定采用TBA法[6]、可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮兰法[6]、脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法[6]、叶绿素含量测定采用乙醇法[6]。抗寒能力综合评价指标隶属函数公式[7]：U（Xab）=（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin），式中U（Xab）为测定指标的隶属函数值，Xab为各个品种的指标测定值，Xamin为各个品种指标测定的最小值，Xamax为各个品种指标测定的最大值。在所有测定指标中，脯氨酸含量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量与抗寒性成正相关，故用该隶属函数。而叶片电导率、丙二醛与抗寒性呈负相关，用反隶属函数计算其隶属函数值，反隶属函数：U（Xab）=1-（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）。
1.4 数据分析 试验数据以及隶属函数通过Microsoft Excel进行整理和分析，采用SPSS 19.0软件进行显著性差异分析（LSD法）。
2 结果与分析
2.1 相对电导率 由图1可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的相对电导率均呈上升趋势，3者之间差异显著。柳叶莲华的相对电导率显著高于其他2个多肉品种，从16.80%上升至45.30%;而小美女的相对电导率则显著低于另外2个品种，从11.03%上升至26.10%。小美女相对电导率上升幅度较小。
2.2 MDA含量 由图2可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的叶片MDA含量均呈上升趋势，3者之间差异显著。柳叶莲华的叶片MDA含量高于其他2个多肉品种，从2.50μmol·L-1上升至3.93μmol·L-1，与天使之泪之间无显著差异，而显著高于小美女;小美女的叶片MDA含量显著低于另外2个品种，从1.28μmol·L-1上升至2.63μmol·L-1，小美女叶片低温耐受性相对较强。
2.3 可溶性蛋白含量 由图3可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的叶片可溶性蛋白含量均呈上升的趋势，3者之间差异显著。小美女叶片的可溶性蛋白含量顯著高于其他2个多肉品种，从0.42mg·g-1上升至0.75mg·g-1;而柳叶莲华叶片的可溶性蛋白含量则显著低于另外2个品种，从0.23mg·g-1上升至0.38mg·g-1。
2.4 脯氨酸含量 由图4可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的叶片脯氨酸含量均呈上升的趋势，3者之间差异显著。小美女的叶片脯氨酸含量显著高于其他2个多肉品种，从119.56μg·g-1上升至176.83μg·g-1;而柳叶莲华的叶片脯氨酸含量则显著低于另外2个品种，从45.23μg·g-1上升至141.52μg·g-1，脯氨酸的增加可以保护植物组织免受低温迫害，维持机体正常形态。
2.5 叶绿素含量 由图5可以看出，3种景天科多肉植物在自然越冬过程中的叶片叶绿素含量均呈下降的趋势。12月8日3者之间差异不显著，之后3者的叶绿素含量迅速下降，柳叶莲华的叶绿素含量下降较快，从6.85mg·g-1下降至1.12mg·g-1，而小美女的叶片叶绿素含量下降幅度较小，始终显著高于其他2个多肉品种，从开始的6.51mg·g-1下降至2.27mg·g-1，柳叶莲华的叶绿素含量最低，对低温抗性最差。
2.6 3种景天科多肉植物抗寒能力综合评价 综合评价值D表示抗寒性大小，D在0～1之间，D值越接近1，表示抗寒性越强，反之则抗寒性越弱[7]。由图6可以看出，3种景天科多肉植物抗寒能力综合得分表现不一，其中小美女得分不断提高，从0.745上升至0.802，天使之泪先下降后提高，而柳叶莲华不断下降，从0.337下降至0.216。小美女的抗寒能力综合评价值高于柳叶莲华和天使之泪，天使之泪的抗寒能力综合评价值高于柳叶莲华。
3 结论与讨论
逆境条件下，通常将植物组织相对电导率、MDA含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量及叶绿素含量等作为植物抗逆性强弱的指标[7-8]。多肉植物对低温胁迫敏感[4-5]，叶肉细胞易受到损伤，细胞膜透性增加，细胞内可溶性内含物质外渗，组织相对电导率增加，脂肪过氧化加剧，MDA含量增加，植物同时也会通过积累渗透调节物质如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等以降低冰点，保护植物细胞膜不受伤害[8-10]。本试验结果表明，在自然越冬过程中，3次检测时间最低温度的变化为2℃～-1℃～0℃，基本呈缓慢下降趋势，3种多肉植物的MDA含量、相对电导率、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量随之不断提高，叶绿素含量不断下降;其中小美女在自然越冬过程中的MDA含量、相对电导率低于柳叶莲华和天使之泪，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量高于柳叶莲华和天使之泪，并与柳叶莲华的差异显著;柳叶莲华在自然越冬过程中的MDA含量和相对电导率高于小美女和天使之泪，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量低于小美女和天使之泪，与小美女的差异显著;通过隶属函数法对3个景天科多肉植物品种的抗寒能力综合评价结果可以看出，小美女的抗寒能力综合得分不断提高，从0.745上升至0.802，天使之泪先下降后提高，而柳叶莲华的不断下降，从0.337下降至0.216。总体来看，小美女的抗寒能力综合评价值最高，其抗寒能力最强，而柳叶莲华的抗寒能力综合评价值最低，对低温的耐受能力要小于其他2种多肉植物。
参考文献
[1]董艳芳，毛静，童俊，等.景天科多肉植物的侧芽萌发试验[J].中国农学通报，2019，35（17）：37-39.
[2]郑皓，陈语欢，程影，等.多肉植物露养劣势分析[J].种子科技，2019，20：79-80.
[3]宋正达，朱洪武，陈梅香.龙舌兰属三种多肉植物的耐寒性试验[J].黑龙江农业科学，2014，11：174.
[4]兑宝峰.多肉植物冬季管理[J].中国花卉园艺，2013，22：36-38.
[5]马英，许琪，谷战英，等.低温胁迫对五种景天科多肉植物生理指标的影响[J].北方园艺，2019，01：97-102.
[6]王学奎，黄见良.植物生理生化实验原理与技术（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2015.
[7]韩浩章，张丽华，王晓立，等.自然越冬过程中3种表型香樟抗寒性比较[J].西南林业大学学报（自然科学版），2017，37（2）：12-18.
[8]陈刚，杨玉珍，彭方仁，等.低温胁迫下不同种源香椿含水量和渗透调节物质含量差异及其与抗寒性的相关性[J].植物资源与环境学报，2014，4：47-54.
[9]叶艳然，王文莉，郑成淑，等.四种野生苔草属植物的耐寒性评价[J].应用生态学报，2017，1：89-95.
[10]王腾飞，裴玉贺，郭新梅，等.3个玉米品种苗期耐寒性鉴定[J].核农学报，2017，4：803-808.
（责编：张 丽）