论文部分内容阅读
摘 要：本文是《日粮中添加有机酸对猪消化道的影响（综述）》的第三部分，主要介绍有机酸的使用方法和单体有机酸在动物营养中的应用。
关键词：有机酸；矿物质；微生物；猪
2 有机酸的使用方法
2.1 有机酸对猪的有益作用
有机酸的抗微生物活性各不相同，主要取决于浓度和pH。例如，乳酸在降低胃内pH和大肠杆菌方面更有效，而其他酸类（如甲酸和丙酸）对沙门氏菌、大肠菌群、梭状芽孢杆菌以及真菌和酵母菌具有更广泛的活性，且无特异性。一些报道指出，有机酸可以减少仔猪肠道内大肠杆菌的数量以及仔猪腹泻，还可以控制断奶后腹泻。
2.2 微生物对酸的适应性
对酸性环境的耐受性被认为是许多微生物重要的生存策略。解读这一现象的最新进展包括识别涉及特定耐受机制的调控基因和结构基因。统一的概念是，被环境包围的微生物会感知到环境的恶化而经历程序化分子响应，通过这种响应合成特定的应激诱导蛋白。这些蛋白质的作用可能是防止或修复应激引起的大分子损伤。一些应激蛋白由一系列应激条件诱导生成，而另一些则由特定的应激诱导。据报道，肠道菌群对酸应激的反应与其致病性之间有相关性。Kwon和Ricke认为，宿主动物胃肠道内或者饲料原料中的短链脂肪酸（Short Chain Fatty Acids，SCFA）可能会增强鼠伤寒沙门氏菌的毒性，这是由于鼠伤寒沙门氏菌的耐酸性增加了。对链球菌突变体酸适应机制的研究表明，与pH为7时细菌的生长相比，pH为5可导致细菌细胞膜脂肪酸的组成发生显著变化。这些专家认为，在低pH下生长的细胞，其不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸比例的变化表明，细胞膜脂肪酸组成的变化与酸适应反应直接相关。
3 单体有机酸在动物营养中的应用
3.1 柠檬酸
柠檬酸是一种无色晶体，具有令人愉快的酸味。与其他酸相比，柠檬酸的抗菌性较弱。在对照日粮中添加1.5%的柠檬酸，对断奶仔猪胃、空肠、盲肠以及结肠末端的pH和挥发性脂肪酸（Volatile Fatty Acids，VFA）或非挥发性脂肪酸（Non-Volatile Fatty Acids，NVFA）的浓度、微生物群落（总厌氧菌、乳酸杆菌、梭状芽孢杆菌和大肠杆菌）的含量没有显著影响。此外，添加1.5%的柠檬酸，不影响仔猪断奶后大肠杆菌感染引起腹泻的严重程度或发生率。
3.2 丙酸
丙酸是一种油性液体，有令人不快的酸臭气味。它是由制造奶酪的丙酸杆菌产生的，也是细菌发酵的主要终端产物之一。在一项添加0.3%和1%水平露保卫（产品含有53.5%的丙酸）的仔猪试验中，露保卫对胃和小肠内的pH、乳酸浓度和SCFA浓度没有影响，但是1%水平的露保卫可以减少胃内大肠杆菌的数量，而0.3%水平的则不行。Sutton等研究了添加0.25%露保卫或0.3%的丙酸钠，对8周龄仔猪胃、十二指肠、盲肠和结肠食糜中SCFA浓度以及乳酸杆菌和大肠杆菌数量的影响。添加有机酸对以上观测指标都没有显著影响。Mathew等在对照日粮中添加0.25%、0.5%和1%的露保卫，测定了8周龄和12周龄仔猪胃、十二指肠、盲肠和结肠中的pH以及大肠杆菌和乳酸杆菌数。在8周龄仔猪中未观察到添加丙酸产品的影响，但是与对照日粮相比，12周龄仔猪饲喂露保卫表现出了更高的十二指肠大肠杆菌计数。欧洲食品安全局报道，肉鸡日粮添加丙酸的最大安全限量为10 g/kg，猪为30 g/kg。饮水中相应的安全浓度分别为4 g/L和10 g/L。他们指出，在欧盟丙酸、丙酸钠和丙酸钙已被批准可在食品中使用。
3.3 富马酸
在断奶仔猪日粮中添加1.5%的富马酸，对其整个胃肠道内的pH、VFA浓度以及微生物群落（总厌氧菌数、乳酸杆菌数、梭状芽孢杆菌数和大肠杆菌数）均没有影响。当对照日粮中添加1.5%的富马酸时，其胃和空肠中富马酸的浓度有所升高。该酸对胃肠道内乳酸杆菌或大肠杆菌的密度没有影响。Sutton等在对照日粮中添加0.3%的富马酸钠，未观察到其对胃肠道内SCFA的浓度以及乳酸杆菌或大肠杆菌的密度有显著性影响。该作者还观察到，1%的富马酸降低了对8周龄仔猪胃内大肠杆菌计数的影响，但是与对照日粮相比，其增加了对盲肠中VFA的影响。研究没有发现富马酸对胃肠道中的VFA浓度和乳酸杆菌计数以及十二指肠、盲肠和结肠中大肠杆菌有影响。研究表明，1.8%的富马酸对10周龄仔猪十二指肠、空肠、回肠、盲肠和结肠中的乳酸杆菌有显著的降低作用；对十二指肠、空肠和回肠中的真细菌有显著的降低作用；对十二指肠和空肠中的肠球菌以及空肠中的大肠杆菌有显著的降低作用。Gabert和Sauer给安装回肠瘘管的断奶仔猪饲喂含1.5%或3%的富马酸以及1.5%富马酸钠的日粮，发现其对回肠食糜的pH没有影响。与饲喂对照日粮的动物相比，饲喂试验日粮的动物拥有更高的总SCFA浓度。
3.4 乳酸
这种酸是一些饲料的天然成分，也可以由许多细菌（乳酸菌、链球菌和双歧杆菌等）产生。在8周龄仔猪中添加浓度为0.8%的乳酸，与对照日粮相比，可以有效减少断奶仔猪十二指肠和空肠中的大肠杆菌水平。Thompson和Lawrence给安装胃瘘管的仔猪提供添加1%乳酸的饮水，观测到较低的胃内pH。此外，乳酸可以延缓产肠毒素大肠杆菌的增殖，并降低动物的死亡率。与正常哺乳的仔猪相比，母乳中添加1%的乳酸，会降低2周龄断奶仔猪胃和十二指肠中大肠杆菌和乳酸杆菌的数量。仔猪日粮中添加0.7%、1.4%或2.8%的乳酸，也表现出胃肠道特征的变化。在猪的日粮中添加乳酸，可以使胃肠道pH降低，还可以降低小肠中乳酸杆菌的密度（1.4%的乳酸），但可以使盲肠和结肠中乳酸杆菌密度更高（0.7%的乳酸）。
3.5 甲酸
甲酸是一種无色透明状液体，带有刺激性气味。Bolduan等研究了添加0.35%或1.2%的甲酸对仔猪的影响，观察到添加0.35%的甲酸，其胃内pH较低，但对胃肠道内SCFA的浓度没有影响。Roth等给断奶仔猪饲喂添加0.6%、1.2%、1.8%或2.4%甲酸的日粮，并对其胃、小肠、盲肠和结肠中的食糜进行了分析。添加甲酸导致断奶仔猪小肠、盲肠和结肠内容物pH升高。此外，与饲喂对照日粮的仔猪相比，饲喂试验日粮的仔猪小肠中乳酸的浓度和结肠中SCFA的浓度更低。在一个相似的仔猪试验中观察到，与饲喂对照日粮的猪相比，饲喂试验日粮的仔猪十二指肠中的大肠杆菌数更高（1.8%甲酸）；盲肠和结肠中乳酸杆菌和大肠杆菌的数量更低；盲肠中真细菌数更低。
关键词：有机酸；矿物质；微生物；猪
2 有机酸的使用方法
2.1 有机酸对猪的有益作用
有机酸的抗微生物活性各不相同，主要取决于浓度和pH。例如，乳酸在降低胃内pH和大肠杆菌方面更有效，而其他酸类（如甲酸和丙酸）对沙门氏菌、大肠菌群、梭状芽孢杆菌以及真菌和酵母菌具有更广泛的活性，且无特异性。一些报道指出，有机酸可以减少仔猪肠道内大肠杆菌的数量以及仔猪腹泻，还可以控制断奶后腹泻。
2.2 微生物对酸的适应性
对酸性环境的耐受性被认为是许多微生物重要的生存策略。解读这一现象的最新进展包括识别涉及特定耐受机制的调控基因和结构基因。统一的概念是，被环境包围的微生物会感知到环境的恶化而经历程序化分子响应，通过这种响应合成特定的应激诱导蛋白。这些蛋白质的作用可能是防止或修复应激引起的大分子损伤。一些应激蛋白由一系列应激条件诱导生成，而另一些则由特定的应激诱导。据报道，肠道菌群对酸应激的反应与其致病性之间有相关性。Kwon和Ricke认为，宿主动物胃肠道内或者饲料原料中的短链脂肪酸（Short Chain Fatty Acids，SCFA）可能会增强鼠伤寒沙门氏菌的毒性，这是由于鼠伤寒沙门氏菌的耐酸性增加了。对链球菌突变体酸适应机制的研究表明，与pH为7时细菌的生长相比，pH为5可导致细菌细胞膜脂肪酸的组成发生显著变化。这些专家认为，在低pH下生长的细胞，其不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸比例的变化表明，细胞膜脂肪酸组成的变化与酸适应反应直接相关。
3 单体有机酸在动物营养中的应用
3.1 柠檬酸
柠檬酸是一种无色晶体，具有令人愉快的酸味。与其他酸相比，柠檬酸的抗菌性较弱。在对照日粮中添加1.5%的柠檬酸，对断奶仔猪胃、空肠、盲肠以及结肠末端的pH和挥发性脂肪酸（Volatile Fatty Acids，VFA）或非挥发性脂肪酸（Non-Volatile Fatty Acids，NVFA）的浓度、微生物群落（总厌氧菌、乳酸杆菌、梭状芽孢杆菌和大肠杆菌）的含量没有显著影响。此外，添加1.5%的柠檬酸，不影响仔猪断奶后大肠杆菌感染引起腹泻的严重程度或发生率。
3.2 丙酸
丙酸是一种油性液体，有令人不快的酸臭气味。它是由制造奶酪的丙酸杆菌产生的，也是细菌发酵的主要终端产物之一。在一项添加0.3%和1%水平露保卫（产品含有53.5%的丙酸）的仔猪试验中，露保卫对胃和小肠内的pH、乳酸浓度和SCFA浓度没有影响，但是1%水平的露保卫可以减少胃内大肠杆菌的数量，而0.3%水平的则不行。Sutton等研究了添加0.25%露保卫或0.3%的丙酸钠，对8周龄仔猪胃、十二指肠、盲肠和结肠食糜中SCFA浓度以及乳酸杆菌和大肠杆菌数量的影响。添加有机酸对以上观测指标都没有显著影响。Mathew等在对照日粮中添加0.25%、0.5%和1%的露保卫，测定了8周龄和12周龄仔猪胃、十二指肠、盲肠和结肠中的pH以及大肠杆菌和乳酸杆菌数。在8周龄仔猪中未观察到添加丙酸产品的影响，但是与对照日粮相比，12周龄仔猪饲喂露保卫表现出了更高的十二指肠大肠杆菌计数。欧洲食品安全局报道，肉鸡日粮添加丙酸的最大安全限量为10 g/kg，猪为30 g/kg。饮水中相应的安全浓度分别为4 g/L和10 g/L。他们指出，在欧盟丙酸、丙酸钠和丙酸钙已被批准可在食品中使用。
3.3 富马酸
在断奶仔猪日粮中添加1.5%的富马酸，对其整个胃肠道内的pH、VFA浓度以及微生物群落（总厌氧菌数、乳酸杆菌数、梭状芽孢杆菌数和大肠杆菌数）均没有影响。当对照日粮中添加1.5%的富马酸时，其胃和空肠中富马酸的浓度有所升高。该酸对胃肠道内乳酸杆菌或大肠杆菌的密度没有影响。Sutton等在对照日粮中添加0.3%的富马酸钠，未观察到其对胃肠道内SCFA的浓度以及乳酸杆菌或大肠杆菌的密度有显著性影响。该作者还观察到，1%的富马酸降低了对8周龄仔猪胃内大肠杆菌计数的影响，但是与对照日粮相比，其增加了对盲肠中VFA的影响。研究没有发现富马酸对胃肠道中的VFA浓度和乳酸杆菌计数以及十二指肠、盲肠和结肠中大肠杆菌有影响。研究表明，1.8%的富马酸对10周龄仔猪十二指肠、空肠、回肠、盲肠和结肠中的乳酸杆菌有显著的降低作用；对十二指肠、空肠和回肠中的真细菌有显著的降低作用；对十二指肠和空肠中的肠球菌以及空肠中的大肠杆菌有显著的降低作用。Gabert和Sauer给安装回肠瘘管的断奶仔猪饲喂含1.5%或3%的富马酸以及1.5%富马酸钠的日粮，发现其对回肠食糜的pH没有影响。与饲喂对照日粮的动物相比，饲喂试验日粮的动物拥有更高的总SCFA浓度。
3.4 乳酸
这种酸是一些饲料的天然成分，也可以由许多细菌（乳酸菌、链球菌和双歧杆菌等）产生。在8周龄仔猪中添加浓度为0.8%的乳酸，与对照日粮相比，可以有效减少断奶仔猪十二指肠和空肠中的大肠杆菌水平。Thompson和Lawrence给安装胃瘘管的仔猪提供添加1%乳酸的饮水，观测到较低的胃内pH。此外，乳酸可以延缓产肠毒素大肠杆菌的增殖，并降低动物的死亡率。与正常哺乳的仔猪相比，母乳中添加1%的乳酸，会降低2周龄断奶仔猪胃和十二指肠中大肠杆菌和乳酸杆菌的数量。仔猪日粮中添加0.7%、1.4%或2.8%的乳酸，也表现出胃肠道特征的变化。在猪的日粮中添加乳酸，可以使胃肠道pH降低，还可以降低小肠中乳酸杆菌的密度（1.4%的乳酸），但可以使盲肠和结肠中乳酸杆菌密度更高（0.7%的乳酸）。
3.5 甲酸
甲酸是一種无色透明状液体，带有刺激性气味。Bolduan等研究了添加0.35%或1.2%的甲酸对仔猪的影响，观察到添加0.35%的甲酸，其胃内pH较低，但对胃肠道内SCFA的浓度没有影响。Roth等给断奶仔猪饲喂添加0.6%、1.2%、1.8%或2.4%甲酸的日粮，并对其胃、小肠、盲肠和结肠中的食糜进行了分析。添加甲酸导致断奶仔猪小肠、盲肠和结肠内容物pH升高。此外，与饲喂对照日粮的仔猪相比，饲喂试验日粮的仔猪小肠中乳酸的浓度和结肠中SCFA的浓度更低。在一个相似的仔猪试验中观察到，与饲喂对照日粮的猪相比，饲喂试验日粮的仔猪十二指肠中的大肠杆菌数更高（1.8%甲酸）；盲肠和结肠中乳酸杆菌和大肠杆菌的数量更低；盲肠中真细菌数更低。