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苔
（清） 袁枚
白日不到处，青春恰自来。
苔花如米小，亦学牡丹开。
央视节目《经典咏流传》里的感人演绎，让平时乏人问津的“苔花”一夜之间红遍神州。不过对于许多朋友而言，“苔花”或许是个相对陌生的词汇。而探寻苔花，首先要从什么是苔说起。
中国古代诗词歌赋中的“苔”，一般泛指苔藓植物。除了《咏苔》中的“苔花如米小”，出自《陋室铭》的“苔痕上阶绿”和《游园不值》的“应怜屐齿印苍苔”想必也是大家耳熟能详的名句。“苔”在中国文学中留下的痕迹恐怕超乎我们的预料，例如，据潘富俊先生考证，《全唐诗》里出现次数最多的十类植物中，“苔”位居第六，可以说是相当“网红”了。苔藓植物包括苔类植物、藓类植物和角苔类植物这三类起源极有可能是各自独立的陆生植物類群。现代植物科学中的“苔”，往往特指苔类植物，但受限于认知和科技水平，古人并不能严格区分苔类、藓类和角苔类，甚至会将苔藓同藻类、地衣、个体细小的蕨类和开花植物相混淆。因此，古人笔下的“苔”，也不尽然是苔藓植物。时至今日，这样的混淆依然存在，例如让我们在潮湿的山路或沟边滑倒的“青苔”，往往是苔藓和藻类的混合群落，而后者才是其中的罪魁祸首。
那么《咏苔》中的“苔”是苔藓植物吗？可能性其实挺高的。多数苔藓植物可归为阴生植物，往往生长于荫蔽的环境，恰如诗中“白日不到处”的描述。苔藓植物没有真正的根系和维管组织，不能从着生基质的深处吸收水分，它们是变水植物，体内的含水量随环境湿度的改变而增减。在不受阳光炙烤的地方，它们恰能在叶片（苔藓植物的叶也不是真正的叶，但为了方便表述，我们仍称其为叶）湿润、舒展的状态下保持更长时间，以进行充分的光合作用。另一方面，苔藓植物具备适应弱光条件的结构和生理特征，比如易于让阳光穿透的单薄叶片，以及更利于捕获光能的叶绿素a、b配比。其中最突出的是光苔、光藓和米坦藓（前二者在中国有分布）等种类，在其他植物难于生存的幽暗环境中，它们却能自如生长。
一些藻类、地衣和蕨类植物也能和苔藓植物结伴生于“白日不到处”，这时，“花如米小”便是我们展开推理的另一条线索。不过首先需要澄清的是，上述四类生物其实都不能开花，无论如何，“苔花”恐怕都不是真正的花。那么诗人笔下米粒大小、形色如花的结构究竟出自于谁，又是什么东西呢？
有趣的是，我们恰能在苔藓植物体上找到相似的结构，例如花状的植物体、生殖苞叶、生殖托，或者色彩靓丽的孢子体等。诗人袁枚居住的小仓山随园（遗址位于现南京师范大学校园内），曾是个既有“丛山、峻岭、茂林、修竹”，也有亭台楼阁和人烟的地方。于是我们大胆地推测，“苔花”或许是南京城内或周边能找到的某些苔藓植物体上的这些结构。比如，小金发藓属植物繁殖期的雄株，先端具莲座状结构，看起来就像一朵花，可帮助精子在雨滴溅射中扩散;某些真藓属植物繁殖期的雄株，莲座状的植物体先端密布橙色的精子器，同样如花般美丽;地钱属等叶状体苔类植物，繁殖期植物体上形成花状的雌雄生殖托;而在长江流域的人居环境中常见的葫芦藓，不同成熟阶段的鲜艳孢子体也形色似花。就让我们结合照片一起瞧一瞧，它们是不是都“貌美如花”吧！
针对“苔花”，当然还有其他猜测，我们也不能完全排除它是地衣子实体的可能性，不过“苔花”和苔藓植物的关联终究大些。才华横溢、仕途却并不顺遂的袁枚在接近天命之年写下这首小诗时，所见的究竟是哪种“苔花”，又是怎样的心境，如今的我们恐怕再也不得而知。但苔藓植物的确有触动人心的力量，它们中的多数个体微小、貌不惊人，却常常在严苛的环境中生生不息。生物学家鲁宾·肯默尔（Robin Kimmerer）的著作《采撷藓类：藓类植物的博物与文化》（Gathering Moss： A Natural and Cultural History of Mosses）中有一个例子—在几乎是一片不毛之地的废弃矿场上，金发藓属植物坚韧地生长着，它们在烈日中蛰伏，逢甘霖则恢复生机，而它们的群落给维管植物的种子和其他生命提供了庇护;年复一年，生机逐渐注入贫瘠。因此，无论对于自然还是人类的心灵，苔藓都可以是点亮荒芜的“星星之火”。
苔藓植物起源的时候，地球上尚未演化出真正的花。迥异于我们熟悉的从种子到花果的生命历程，苔藓植物有着以孢子繁衍后代的另一种生存路线。
在志留纪和泥盆纪的沉积物中，便能找到保存良好的苔藓植物孢子化石。苔藓植物的孢子孕育于孢子体中，结构简单，多呈颗粒状，直径常为数十微米（最小的仅有几微米），细若尘埃，以风为最主要的散布媒介，落在适宜的生境中则发育为新一代植物体。
尽管多数孢子的传播仅限于距植物体几米的范围，但它们也有承受严寒、干燥和紫外线辐射的潜力，可借助上升气流进入大气，飞往远方甚至跨越大洋。而通常小如米粒的苔藓植物孢子体中，也演化出各种利于散播孢子的结构，比如可基于环境湿度变化而发生形变，将孢子弹射出去的弹丝（见于苔类植物）和蒴齿（见于藓类植物）;又如不具蒴齿，却可形成气压将孢子喷射而出的泥炭藓属孢蒴。另一些种类还演化出借助动物传播孢子的策略，其中最突出的是壶藓科中壶藓属、并齿藓属的一些成员，它们往往生长在动物粪便上，并以鲜艳且常具异味的孢子体吸引双翅目昆虫。此外，苔藓植物还能产生芽胞、块根、断裂的茎尖等多种类型的无性繁殖体，以维持和拓展居群。
苔藓植物以自己的方式“行走”于时空，散布到除了温泉和海洋之外的几乎所有生境。如果它们能说话，也许会笑着告诉人类：“我们才没有学牡丹呢！”
（清） 袁枚
白日不到处，青春恰自来。
苔花如米小，亦学牡丹开。
央视节目《经典咏流传》里的感人演绎，让平时乏人问津的“苔花”一夜之间红遍神州。不过对于许多朋友而言，“苔花”或许是个相对陌生的词汇。而探寻苔花，首先要从什么是苔说起。
与苔初相见
中国古代诗词歌赋中的“苔”，一般泛指苔藓植物。除了《咏苔》中的“苔花如米小”，出自《陋室铭》的“苔痕上阶绿”和《游园不值》的“应怜屐齿印苍苔”想必也是大家耳熟能详的名句。“苔”在中国文学中留下的痕迹恐怕超乎我们的预料，例如，据潘富俊先生考证，《全唐诗》里出现次数最多的十类植物中，“苔”位居第六，可以说是相当“网红”了。苔藓植物包括苔类植物、藓类植物和角苔类植物这三类起源极有可能是各自独立的陆生植物類群。现代植物科学中的“苔”，往往特指苔类植物，但受限于认知和科技水平，古人并不能严格区分苔类、藓类和角苔类，甚至会将苔藓同藻类、地衣、个体细小的蕨类和开花植物相混淆。因此，古人笔下的“苔”，也不尽然是苔藓植物。时至今日，这样的混淆依然存在，例如让我们在潮湿的山路或沟边滑倒的“青苔”，往往是苔藓和藻类的混合群落，而后者才是其中的罪魁祸首。
那么《咏苔》中的“苔”是苔藓植物吗？可能性其实挺高的。多数苔藓植物可归为阴生植物，往往生长于荫蔽的环境，恰如诗中“白日不到处”的描述。苔藓植物没有真正的根系和维管组织，不能从着生基质的深处吸收水分，它们是变水植物，体内的含水量随环境湿度的改变而增减。在不受阳光炙烤的地方，它们恰能在叶片（苔藓植物的叶也不是真正的叶，但为了方便表述，我们仍称其为叶）湿润、舒展的状态下保持更长时间，以进行充分的光合作用。另一方面，苔藓植物具备适应弱光条件的结构和生理特征，比如易于让阳光穿透的单薄叶片，以及更利于捕获光能的叶绿素a、b配比。其中最突出的是光苔、光藓和米坦藓（前二者在中国有分布）等种类，在其他植物难于生存的幽暗环境中，它们却能自如生长。
苔花是花吗
一些藻类、地衣和蕨类植物也能和苔藓植物结伴生于“白日不到处”，这时，“花如米小”便是我们展开推理的另一条线索。不过首先需要澄清的是，上述四类生物其实都不能开花，无论如何，“苔花”恐怕都不是真正的花。那么诗人笔下米粒大小、形色如花的结构究竟出自于谁，又是什么东西呢？
有趣的是，我们恰能在苔藓植物体上找到相似的结构，例如花状的植物体、生殖苞叶、生殖托，或者色彩靓丽的孢子体等。诗人袁枚居住的小仓山随园（遗址位于现南京师范大学校园内），曾是个既有“丛山、峻岭、茂林、修竹”，也有亭台楼阁和人烟的地方。于是我们大胆地推测，“苔花”或许是南京城内或周边能找到的某些苔藓植物体上的这些结构。比如，小金发藓属植物繁殖期的雄株，先端具莲座状结构，看起来就像一朵花，可帮助精子在雨滴溅射中扩散;某些真藓属植物繁殖期的雄株，莲座状的植物体先端密布橙色的精子器，同样如花般美丽;地钱属等叶状体苔类植物，繁殖期植物体上形成花状的雌雄生殖托;而在长江流域的人居环境中常见的葫芦藓，不同成熟阶段的鲜艳孢子体也形色似花。就让我们结合照片一起瞧一瞧，它们是不是都“貌美如花”吧！
针对“苔花”，当然还有其他猜测，我们也不能完全排除它是地衣子实体的可能性，不过“苔花”和苔藓植物的关联终究大些。才华横溢、仕途却并不顺遂的袁枚在接近天命之年写下这首小诗时，所见的究竟是哪种“苔花”，又是怎样的心境，如今的我们恐怕再也不得而知。但苔藓植物的确有触动人心的力量，它们中的多数个体微小、貌不惊人，却常常在严苛的环境中生生不息。生物学家鲁宾·肯默尔（Robin Kimmerer）的著作《采撷藓类：藓类植物的博物与文化》（Gathering Moss： A Natural and Cultural History of Mosses）中有一个例子—在几乎是一片不毛之地的废弃矿场上，金发藓属植物坚韧地生长着，它们在烈日中蛰伏，逢甘霖则恢复生机，而它们的群落给维管植物的种子和其他生命提供了庇护;年复一年，生机逐渐注入贫瘠。因此，无论对于自然还是人类的心灵，苔藓都可以是点亮荒芜的“星星之火”。
无花又何妨
苔藓植物起源的时候，地球上尚未演化出真正的花。迥异于我们熟悉的从种子到花果的生命历程，苔藓植物有着以孢子繁衍后代的另一种生存路线。
在志留纪和泥盆纪的沉积物中，便能找到保存良好的苔藓植物孢子化石。苔藓植物的孢子孕育于孢子体中，结构简单，多呈颗粒状，直径常为数十微米（最小的仅有几微米），细若尘埃，以风为最主要的散布媒介，落在适宜的生境中则发育为新一代植物体。
尽管多数孢子的传播仅限于距植物体几米的范围，但它们也有承受严寒、干燥和紫外线辐射的潜力，可借助上升气流进入大气，飞往远方甚至跨越大洋。而通常小如米粒的苔藓植物孢子体中，也演化出各种利于散播孢子的结构，比如可基于环境湿度变化而发生形变，将孢子弹射出去的弹丝（见于苔类植物）和蒴齿（见于藓类植物）;又如不具蒴齿，却可形成气压将孢子喷射而出的泥炭藓属孢蒴。另一些种类还演化出借助动物传播孢子的策略，其中最突出的是壶藓科中壶藓属、并齿藓属的一些成员，它们往往生长在动物粪便上，并以鲜艳且常具异味的孢子体吸引双翅目昆虫。此外，苔藓植物还能产生芽胞、块根、断裂的茎尖等多种类型的无性繁殖体，以维持和拓展居群。
苔藓植物以自己的方式“行走”于时空，散布到除了温泉和海洋之外的几乎所有生境。如果它们能说话，也许会笑着告诉人类：“我们才没有学牡丹呢！”