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摘要为了明确温度对韭菜迟眼蕈蚊生长发育和繁殖的影响，本文利用年龄阶段两性种群生命表研究了该虫北京种群在4种温度（15、20、25和30℃）下的发育历期、存活率、繁殖力以及其他的种群参数。结果表明，韭菜迟眼蕈蚊各虫态发育历期以及产卵前期均随温度升高而缩短。在25℃条件下的单雌产卵量为85.34粒，显著高于其他3个温度。内禀增长率（r）和周限增长率（λ）随温度的升高而升高，平均世代周期（T）则出现相反的趋势，在25℃下净增殖率（R0）最大，为45.77。韭菜迟眼蕈蚊在15～30℃范围内都能完成生长发育和繁殖，但25℃下种群存活率高、繁殖力大、世代周期较短，更适合种群暴发。
关键词韭菜迟眼蕈蚊;温度;年龄阶段两性生命表;发育历期;种群参数
中图分类号：S 436.44
文献标识码：A
DOI：10.16688/j.zwbh.2018149
韭菜迟眼蕈蚊Bradysia odoriphaga Yang et Zhang，属双翅目Diptera，眼蕈蚊科Sciaridae，幼虫俗称“韭蛆”[1]。該虫是我国特有的蔬菜地下害虫，可为害7科30多种植物，尤喜取食韭菜[2]。韭蛆钻蛀取食韭菜鳞茎部位，致使韭菜地下部分腐烂，地上部分萎蔫，严重时造成田块缺苗断垄甚至绝收。防治韭蛆，传统的方法是利用化学农药灌根处理，由此引起的“毒韭菜”事件屡有发生。针对这种情况，中国农业科学院蔬菜花卉研究所的张友军团队研发出了“日晒高温覆膜法”防控韭蛆的技术，防效高达100%，该技术是利用高温杀死韭蛆。那么，温度是如何影响韭蛆生物学特性的呢？
温度是自然界中影响昆虫的繁衍、发生和分布的重要的非生物环境因子[35]。梅增霞等[6]组建了韭菜迟眼蕈蚊在不同温度下的传统的实验种群生命表，发现20～25℃是其最适生长温度。Li等[2]研究发现山东地区韭菜迟眼蕈蚊种群在25℃条件下有最大的内禀增长率、净增殖率。史彩华等[7]调查发现北京地区露地韭菜田块韭蛆的主要为害高峰期在春秋两季，认为其可能与温度有关。罗茵等[8]研究表明高温胁迫会影响韭菜迟眼蕈蚊各虫态存活，并对存活个体后续发育繁殖有明显的抑制作用。这些结果表明韭蛆的生长发育与温度息息相关。
生命表是一种有效的工具，可以帮助获得各种条件下昆虫详细的生命参数，例如昆虫种群生长发育、繁殖、存活以及种群动态的预测[910]。然而，传统生命表的研究忽略了雄虫在繁殖后代过程中的价值、个体发育速率的差异和世代重叠的现象[1112]。年龄阶段两性种群生命表是传统生命表的延伸，其弥补了传统生命表以平均发育历期为计算依据忽略雄性个体对种群贡献的不足[1314]，并已被广泛应用于斜纹夜蛾Spodoptera litura[15]、西花蓟马 Frankliniella occidentalis[16]、果蝇[17]和蚊子[18]等昆虫的研究。本文以北京顺义地区韭蛆为实验种群，利用年龄阶段两性种群生命表分析15、20、25和30℃温度下韭蛆发育历期、存活率和成虫繁殖力等参数，明确不同温度对韭蛆种群动态的影响，以期为该虫的预测预报和防治提供科学依据。
1材料与方法
1.1供试昆虫
试验虫源韭菜迟眼蕈蚊采自北京市顺义区中国农业科学院蔬菜花卉研究所农场，将幼虫带回实验室后用韭菜（‘平韭5号’）于人工气候培养箱（MLR352HPC）中进行继代饲养，温度为 25℃，相对湿度为70%±2%，光周期为L∥D=14 h∥10 h。实验室继代饲养5代后所产卵块为供试卵块，采用滤纸保湿培养皿法饲喂，食料为自种韭菜（未施任何农药）。
1.2试验方法
试验设定15、20、25和30℃共4个温度，均在恒温培养箱（MLR352HPC）中进行，相对湿度为70%±2%，光周期为L∥D=14 h∥10 h。取供试卵块10粒于塑料培养皿（6 cm×3 cm）（青岛金典）中，放入不同温度的培养箱，每个温度处理重复11次（11皿）。每天上午9：00观察并记录每个温度处理下卵的孵化、各个虫态的发育情况和虫数。将同一温度下羽化后的成虫配对放入养虫笼（60 cm×50 cm×50 cm）中，每个温度处理下至少有30对成虫配对，观察并记录雌雄成虫的寿命以及产卵量，直至所有成虫全部死亡。如果试验过程中雄虫比雌虫寿命短，则选取相同温度条件下的一头活雄虫补充，尽量使每头雌虫都有雄虫与之交配。
1.3年龄阶段两性种群生命表的构建
根据年龄阶段两性种群生命表原理统计原始数据[19]，计算发育阶段的发育历期、产卵量、成虫寿命、幼虫存活率、化蛹率及卵到成虫的概率。由每日记录的群体存活数和繁殖数来计算年龄阶段特征存活率（Sxj）即个体由卵发育到年龄x阶段j的概率;雌虫年龄阶段特征繁殖力（fx）表示雌成虫在年龄x的产卵量;种群年龄特征存活率（lx）表示从卵发育到年龄x的存活率;种群年龄阶段特征繁殖力（mx）表示种群在年龄x的平均产卵量;种群年龄特征存活率（lx）与种群年龄阶段特征繁殖力（mx）的乘积为种群年龄阶段特征繁殖值（lxmx）。通过TWOSEXMSChart 2016程序计算原始数据和生命表参数[20]。
1.4数据分析
试验所有的数据均采用 SPSS（SPSS Inc.， Chicago， USA）数据处理系统进行分析。不同温度条件下生命表参数、发育历期、产卵量、幼虫存活率、化蛹率、卵到成虫的概率进行单因素方差分析，平均数采用 Tukey’s HSD法进行差异显著性检验。Sigma Plot 10.0绘制韭菜迟眼蕈蚊的存活率、繁殖力、预期寿命、繁殖值和种群动态预测曲线。
2结果与分析
2.1不同温度下韭菜迟眼蕈蚊各虫态的发育历期
韭菜迟眼蕈蚊的卵期、幼虫期、蛹期、成虫前期和产卵前期均随着温度的升高而缩短，15℃条件下，韭菜迟眼蕈蚊各虫态的发育历期最长。成虫前期存活率在25℃时最高，为97.3%，在30℃时最低，为91.8%。雌成虫寿命也随着温度的升高逐渐缩短，但雄虫则不同，在25℃的条件下雄虫的寿命最长。在25℃条件下单雌平均产卵量为85.34粒，显著高于其他温度，30℃和20℃的单雌产卵量显著高于15℃（表1）。 2.2不同温度对韭菜迟眼蕈蚊种群存活率和繁殖力的影响
特定年龄阶段特征存活率（Sxj）曲线表示虫体从卵孵化开始可以存活到年龄x阶段j的概率。韭菜迟眼蕈蚊在不同温度下的存活曲线发生重叠，说明韭菜迟眼蕈蚊个体间存在世代重叠的现象。每个温度下韭菜迟眼蕈蚊的卵均能孵化。幼虫、蛹的发育历期均在15℃下最长（图1）。
图2显示了温度对韭菜迟眼蕈蚊年龄阶段存活率（lx），整个种群年龄阶段特征繁殖力（mx），年龄特征繁殖值（lxmx）的影响。年龄阶段存活率（lx）曲线是年龄阶段特征存活率（Sxj）曲线的简化形式，将不同虫态之间的存活情况简化到一起，从而忽略了个体之间的差异。不同温度条件下，年龄阶段存活率（lx）曲线在发育前期平稳下降，表明这一阶段的虫体的死亡率较低。年龄阶段寿命期望值（exj）是估计个体在x年龄和j阶段预期能够存活的时间（图3）。不同温度下，韭蛆寿命期望随年龄的增加逐渐下降;在15℃时，年龄阶段寿命期望值高于其他温度;不同温度下，韭蛆各虫态的年龄阶段生殖价值（vxj）随着年龄增加而增加，成虫期达到最大值（圖4）。
2.3不同温度对韭菜迟眼蕈蚊种群参数的影响
净增殖率R0在25℃的时候为45.77，显著高于其他温度。平均世代周期T随温度升高而显著降低，依次为46.29、34.92、33.46和27.51 d，内禀增长率rm随温度的升高而升高，分别为0.067 0、 0.100 3、0.114 2和0.129 9 d-1，周限增长率也出现同样的趋势，分别为 1.069、 1.106、 1.121和 1.139 d-1。因此，说明如果没有其他因素的影响，韭菜迟眼蕈蚊种群在30℃将会以0.129 9的指数增长速率在1个世代周期27.51 d内每天增长1.138 7倍（表2）。
1） 表中数据为平均值±标准误。 同一列中不同字母代表在5%水平上的显著性，使用Tukey’s HSD检验。
Data in the table are represented as mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among temperatures using Tukey’s HSD test at 5% significance level.
2.4不同温度下韭菜迟眼蕈蚊种群动态的预测
通过100 d的种群动态的预测，结果表明韭菜迟眼蕈蚊在4个温度梯度下的种群发生趋势明显不同，30℃条件下第4代开始产卵且第5代出现，25℃条件下第4代处于卵至幼虫的孵化期，20℃条件下第3代进入成虫期，15℃条件下第2代开始产卵且第3代出现（图5）。
3讨论
在自然界中，昆虫是种群数量最大的生物类群，昆虫的生长发育容易受到环境因子的影响。昆虫属于变温动物，其个体的新陈代谢、种群生长发育和繁殖以及昆虫种群发生的趋势均能被温度所影响，因此，昆虫活动与温度密不可分[2223]。本研究通过构建4个温度（15、20、25℃和30℃）下韭菜迟眼蕈蚊年龄阶段两性种群生命表，结果表明温度对其生长发育的影响表现为韭菜迟眼蕈蚊的发育历期和成虫前期随着温度的上升出现缩短的趋势，与Li等[2]和徐蕾等[6]的研究结果一致。温度越高，昆虫体内的代谢速率越快，从而在一定程度上缩短了昆虫发育时间[2426]，这可能是温度影响韭菜迟眼蕈蚊发育速率的原因。单雌产卵量在25℃最高，其次是20℃和30℃，在15℃下产卵量最低。说明温度对韭菜迟眼蕈蚊的产卵有显著影响，这与史彩华等[7]调查北京地区露地韭菜田中韭菜迟眼蕈蚊在春秋两季幼虫数量急剧上升，而在夏季和冬季幼虫数量下降的结果一致[7]。此外，韭菜迟眼蕈蚊未来种群动态的预测表明虽然在30℃条件下韭菜迟眼蕈蚊发生发展的速率快于其他三个温度，但是由于种群世代数增长太快导致后代的存活率明显降低。尽管韭菜迟眼蕈蚊在低温（15℃）和高温（30℃）条件下，能够完成整个世代，但是成虫的寿命和产卵量较低，表明该条件不利于后代种群的增长。因此，认为25℃是韭菜迟眼蕈蚊生长发育和繁殖的最适温度。
昆虫种群参数净增殖率、内禀增长率、周限增长率和世代周期均是预测昆虫种群未来动态的重要参数。内禀增长率是衡量昆虫种群在特定的环境条件下的消长趋势;周限增长率是在特定环境中昆虫种群内平均每一个个体能产生的后代数[27]。本文研究发现韭菜迟眼蕈蚊的周限增长率和内禀增长率均随着温度的升高而逐渐增大，而世代周期随着温度的升高逐渐缩短。这一结果与Li等[2]研究山东种群的结果一致，但山东种群的净增殖率在25℃条件下最大，其次是20℃，而本研究中净增殖率在25℃条件下最大，其次是30℃，这可能是由于不同地理位置种群生活史不一样造成的。虽然在30℃ 的条件下，韭菜迟眼蕈蚊种群参数较高，但在昆虫生命表研究的过程中不能只根据部分生命参数去衡量一个种群未来的潜能，需要考虑整个种群的发育历期、繁殖力以及后代的存活率情况。因此，笔者认为25℃条件适合韭菜迟眼蕈蚊种群的增长与扩繁。综上所述，温度对韭菜迟眼蕈蚊的生长发育和繁殖以及种群参数均有影响。在自然环境中昆虫的生长发育会受到各种小气候的影响，例如昼夜温差、湿度变化和寄主植物的生长条件等。温度、湿度、光周期和寄主植物营养等因素对韭菜迟眼蕈蚊生长发育和繁殖的综合影响有待进一步的研究。
参考文献
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（責任编辑：田喆）
关键词韭菜迟眼蕈蚊;温度;年龄阶段两性生命表;发育历期;种群参数
中图分类号：S 436.44
文献标识码：A
DOI：10.16688/j.zwbh.2018149
韭菜迟眼蕈蚊Bradysia odoriphaga Yang et Zhang，属双翅目Diptera，眼蕈蚊科Sciaridae，幼虫俗称“韭蛆”[1]。該虫是我国特有的蔬菜地下害虫，可为害7科30多种植物，尤喜取食韭菜[2]。韭蛆钻蛀取食韭菜鳞茎部位，致使韭菜地下部分腐烂，地上部分萎蔫，严重时造成田块缺苗断垄甚至绝收。防治韭蛆，传统的方法是利用化学农药灌根处理，由此引起的“毒韭菜”事件屡有发生。针对这种情况，中国农业科学院蔬菜花卉研究所的张友军团队研发出了“日晒高温覆膜法”防控韭蛆的技术，防效高达100%，该技术是利用高温杀死韭蛆。那么，温度是如何影响韭蛆生物学特性的呢？
温度是自然界中影响昆虫的繁衍、发生和分布的重要的非生物环境因子[35]。梅增霞等[6]组建了韭菜迟眼蕈蚊在不同温度下的传统的实验种群生命表，发现20～25℃是其最适生长温度。Li等[2]研究发现山东地区韭菜迟眼蕈蚊种群在25℃条件下有最大的内禀增长率、净增殖率。史彩华等[7]调查发现北京地区露地韭菜田块韭蛆的主要为害高峰期在春秋两季，认为其可能与温度有关。罗茵等[8]研究表明高温胁迫会影响韭菜迟眼蕈蚊各虫态存活，并对存活个体后续发育繁殖有明显的抑制作用。这些结果表明韭蛆的生长发育与温度息息相关。
生命表是一种有效的工具，可以帮助获得各种条件下昆虫详细的生命参数，例如昆虫种群生长发育、繁殖、存活以及种群动态的预测[910]。然而，传统生命表的研究忽略了雄虫在繁殖后代过程中的价值、个体发育速率的差异和世代重叠的现象[1112]。年龄阶段两性种群生命表是传统生命表的延伸，其弥补了传统生命表以平均发育历期为计算依据忽略雄性个体对种群贡献的不足[1314]，并已被广泛应用于斜纹夜蛾Spodoptera litura[15]、西花蓟马 Frankliniella occidentalis[16]、果蝇[17]和蚊子[18]等昆虫的研究。本文以北京顺义地区韭蛆为实验种群，利用年龄阶段两性种群生命表分析15、20、25和30℃温度下韭蛆发育历期、存活率和成虫繁殖力等参数，明确不同温度对韭蛆种群动态的影响，以期为该虫的预测预报和防治提供科学依据。
1材料与方法
1.1供试昆虫
试验虫源韭菜迟眼蕈蚊采自北京市顺义区中国农业科学院蔬菜花卉研究所农场，将幼虫带回实验室后用韭菜（‘平韭5号’）于人工气候培养箱（MLR352HPC）中进行继代饲养，温度为 25℃，相对湿度为70%±2%，光周期为L∥D=14 h∥10 h。实验室继代饲养5代后所产卵块为供试卵块，采用滤纸保湿培养皿法饲喂，食料为自种韭菜（未施任何农药）。
1.2试验方法
试验设定15、20、25和30℃共4个温度，均在恒温培养箱（MLR352HPC）中进行，相对湿度为70%±2%，光周期为L∥D=14 h∥10 h。取供试卵块10粒于塑料培养皿（6 cm×3 cm）（青岛金典）中，放入不同温度的培养箱，每个温度处理重复11次（11皿）。每天上午9：00观察并记录每个温度处理下卵的孵化、各个虫态的发育情况和虫数。将同一温度下羽化后的成虫配对放入养虫笼（60 cm×50 cm×50 cm）中，每个温度处理下至少有30对成虫配对，观察并记录雌雄成虫的寿命以及产卵量，直至所有成虫全部死亡。如果试验过程中雄虫比雌虫寿命短，则选取相同温度条件下的一头活雄虫补充，尽量使每头雌虫都有雄虫与之交配。
1.3年龄阶段两性种群生命表的构建
根据年龄阶段两性种群生命表原理统计原始数据[19]，计算发育阶段的发育历期、产卵量、成虫寿命、幼虫存活率、化蛹率及卵到成虫的概率。由每日记录的群体存活数和繁殖数来计算年龄阶段特征存活率（Sxj）即个体由卵发育到年龄x阶段j的概率;雌虫年龄阶段特征繁殖力（fx）表示雌成虫在年龄x的产卵量;种群年龄特征存活率（lx）表示从卵发育到年龄x的存活率;种群年龄阶段特征繁殖力（mx）表示种群在年龄x的平均产卵量;种群年龄特征存活率（lx）与种群年龄阶段特征繁殖力（mx）的乘积为种群年龄阶段特征繁殖值（lxmx）。通过TWOSEXMSChart 2016程序计算原始数据和生命表参数[20]。
1.4数据分析
试验所有的数据均采用 SPSS（SPSS Inc.， Chicago， USA）数据处理系统进行分析。不同温度条件下生命表参数、发育历期、产卵量、幼虫存活率、化蛹率、卵到成虫的概率进行单因素方差分析，平均数采用 Tukey’s HSD法进行差异显著性检验。Sigma Plot 10.0绘制韭菜迟眼蕈蚊的存活率、繁殖力、预期寿命、繁殖值和种群动态预测曲线。
2结果与分析
2.1不同温度下韭菜迟眼蕈蚊各虫态的发育历期
韭菜迟眼蕈蚊的卵期、幼虫期、蛹期、成虫前期和产卵前期均随着温度的升高而缩短，15℃条件下，韭菜迟眼蕈蚊各虫态的发育历期最长。成虫前期存活率在25℃时最高，为97.3%，在30℃时最低，为91.8%。雌成虫寿命也随着温度的升高逐渐缩短，但雄虫则不同，在25℃的条件下雄虫的寿命最长。在25℃条件下单雌平均产卵量为85.34粒，显著高于其他温度，30℃和20℃的单雌产卵量显著高于15℃（表1）。 2.2不同温度对韭菜迟眼蕈蚊种群存活率和繁殖力的影响
特定年龄阶段特征存活率（Sxj）曲线表示虫体从卵孵化开始可以存活到年龄x阶段j的概率。韭菜迟眼蕈蚊在不同温度下的存活曲线发生重叠，说明韭菜迟眼蕈蚊个体间存在世代重叠的现象。每个温度下韭菜迟眼蕈蚊的卵均能孵化。幼虫、蛹的发育历期均在15℃下最长（图1）。
图2显示了温度对韭菜迟眼蕈蚊年龄阶段存活率（lx），整个种群年龄阶段特征繁殖力（mx），年龄特征繁殖值（lxmx）的影响。年龄阶段存活率（lx）曲线是年龄阶段特征存活率（Sxj）曲线的简化形式，将不同虫态之间的存活情况简化到一起，从而忽略了个体之间的差异。不同温度条件下，年龄阶段存活率（lx）曲线在发育前期平稳下降，表明这一阶段的虫体的死亡率较低。年龄阶段寿命期望值（exj）是估计个体在x年龄和j阶段预期能够存活的时间（图3）。不同温度下，韭蛆寿命期望随年龄的增加逐渐下降;在15℃时，年龄阶段寿命期望值高于其他温度;不同温度下，韭蛆各虫态的年龄阶段生殖价值（vxj）随着年龄增加而增加，成虫期达到最大值（圖4）。
2.3不同温度对韭菜迟眼蕈蚊种群参数的影响
净增殖率R0在25℃的时候为45.77，显著高于其他温度。平均世代周期T随温度升高而显著降低，依次为46.29、34.92、33.46和27.51 d，内禀增长率rm随温度的升高而升高，分别为0.067 0、 0.100 3、0.114 2和0.129 9 d-1，周限增长率也出现同样的趋势，分别为 1.069、 1.106、 1.121和 1.139 d-1。因此，说明如果没有其他因素的影响，韭菜迟眼蕈蚊种群在30℃将会以0.129 9的指数增长速率在1个世代周期27.51 d内每天增长1.138 7倍（表2）。
1） 表中数据为平均值±标准误。 同一列中不同字母代表在5%水平上的显著性，使用Tukey’s HSD检验。
Data in the table are represented as mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among temperatures using Tukey’s HSD test at 5% significance level.
2.4不同温度下韭菜迟眼蕈蚊种群动态的预测
通过100 d的种群动态的预测，结果表明韭菜迟眼蕈蚊在4个温度梯度下的种群发生趋势明显不同，30℃条件下第4代开始产卵且第5代出现，25℃条件下第4代处于卵至幼虫的孵化期，20℃条件下第3代进入成虫期，15℃条件下第2代开始产卵且第3代出现（图5）。
3讨论
在自然界中，昆虫是种群数量最大的生物类群，昆虫的生长发育容易受到环境因子的影响。昆虫属于变温动物，其个体的新陈代谢、种群生长发育和繁殖以及昆虫种群发生的趋势均能被温度所影响，因此，昆虫活动与温度密不可分[2223]。本研究通过构建4个温度（15、20、25℃和30℃）下韭菜迟眼蕈蚊年龄阶段两性种群生命表，结果表明温度对其生长发育的影响表现为韭菜迟眼蕈蚊的发育历期和成虫前期随着温度的上升出现缩短的趋势，与Li等[2]和徐蕾等[6]的研究结果一致。温度越高，昆虫体内的代谢速率越快，从而在一定程度上缩短了昆虫发育时间[2426]，这可能是温度影响韭菜迟眼蕈蚊发育速率的原因。单雌产卵量在25℃最高，其次是20℃和30℃，在15℃下产卵量最低。说明温度对韭菜迟眼蕈蚊的产卵有显著影响，这与史彩华等[7]调查北京地区露地韭菜田中韭菜迟眼蕈蚊在春秋两季幼虫数量急剧上升，而在夏季和冬季幼虫数量下降的结果一致[7]。此外，韭菜迟眼蕈蚊未来种群动态的预测表明虽然在30℃条件下韭菜迟眼蕈蚊发生发展的速率快于其他三个温度，但是由于种群世代数增长太快导致后代的存活率明显降低。尽管韭菜迟眼蕈蚊在低温（15℃）和高温（30℃）条件下，能够完成整个世代，但是成虫的寿命和产卵量较低，表明该条件不利于后代种群的增长。因此，认为25℃是韭菜迟眼蕈蚊生长发育和繁殖的最适温度。
昆虫种群参数净增殖率、内禀增长率、周限增长率和世代周期均是预测昆虫种群未来动态的重要参数。内禀增长率是衡量昆虫种群在特定的环境条件下的消长趋势;周限增长率是在特定环境中昆虫种群内平均每一个个体能产生的后代数[27]。本文研究发现韭菜迟眼蕈蚊的周限增长率和内禀增长率均随着温度的升高而逐渐增大，而世代周期随着温度的升高逐渐缩短。这一结果与Li等[2]研究山东种群的结果一致，但山东种群的净增殖率在25℃条件下最大，其次是20℃，而本研究中净增殖率在25℃条件下最大，其次是30℃，这可能是由于不同地理位置种群生活史不一样造成的。虽然在30℃ 的条件下，韭菜迟眼蕈蚊种群参数较高，但在昆虫生命表研究的过程中不能只根据部分生命参数去衡量一个种群未来的潜能，需要考虑整个种群的发育历期、繁殖力以及后代的存活率情况。因此，笔者认为25℃条件适合韭菜迟眼蕈蚊种群的增长与扩繁。综上所述，温度对韭菜迟眼蕈蚊的生长发育和繁殖以及种群参数均有影响。在自然环境中昆虫的生长发育会受到各种小气候的影响，例如昼夜温差、湿度变化和寄主植物的生长条件等。温度、湿度、光周期和寄主植物营养等因素对韭菜迟眼蕈蚊生长发育和繁殖的综合影响有待进一步的研究。
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（責任编辑：田喆）