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摘要：基于我国药用食用真菌羊肚菌种植现状、栽培关键技术以及富硒控制技术等方面的最新研究进展，着重介绍栽培技术上如分类及其生活史、生长因素（营养生长与环境条件）、菌种选育、培养基配方、发酵技术、外源营养袋技术、人工栽培（室内栽培和室外栽培）、病虫害发生、防治技术措施等以及富硒控制技术的相关研究，并对羊肚菌人工栽培及富硒控制技术等进行归纳总结，为药用食用真菌羊肚菌高效优质栽培提供参考依据，并对今后强化药食用真菌羊肚菌标准化、工厂化栽培，以及富硒控制技术及其产品开发提出合理化建议。
关键词：药用食用真菌;羊肚菌;人工栽培;富硒;控制技术
羊肚菌（Morchella spp.）属子囊菌亚门（Ascomycotina）盘菌纲（Discomycetes）盘菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌属（Morchella），别称羊雀菌、羊肚蘑、麻子菌、羊肚子或包谷菌，其外形多为尖顶或圆顶，菌柄长3～8 cm、粗2～4 cm，平滑、中空，基部膨大，呈白色;菌盖为布满凹陷、棱脊的网状体，因形似羊肚得名[1]。羊肚菌有肉质鲜嫩、独到风味、滋味鲜美的子实体，含有丰富的蛋白质、多糖、矿物质、酚类化合物、多种维生素和抗氧化剂等有益物质，是珍稀的食用药用真菌[2-3]。此外，羊肚菌中含有多种药用成分、纤维素酶及γ-谷氨酰转肽酶等活性成分，具有抗菌、抗病毒、抑制血小板聚集及黑色素形成等特性[4-9]。食用羊肚菌具有助消化、化痰理气、补肾壮阳、补脑提神、降血脂、调节免疫、抗疲劳和抗肿瘤等多重功效[1]。
全世界不少国家和地区均分布有羊肚菌，较广泛分布的國家如法国、德国、美国、中国和印度，少量分布的如前苏联、捷克斯洛伐克、墨西哥、瑞典、西班牙和巴基斯坦局部地区[10]。我国有28个省（直辖市、自治区）分布有羊肚菌，北起黑龙江，南到广东、福建、台湾，西起新疆、西藏，东到山东[11]。20世纪末美国率先实现羊肚菌工厂化生产[12]。我国于20世纪70年代开始对人工栽培羊肚菌技术进行研究，先后对羊肚菌仿生栽培、菌材仿生栽培、菌根化栽培和林下仿生栽培等技术进行深入研究[13-16]，随着菌种驯化、补料等技术的不断优化改进，其人工栽培技术得到较快推广应用[17]。目前我国羊肚菌主栽品种为梯棱羊肚菌（M. importuna）和六妹羊肚菌（M. sextelata）等[18-19];其人工集约化栽培已由我国四川、云南等地扩展至20多个省（直辖市、自治区）;2017年我国羊肚菌栽培面积已超过 4 600 hm2，鲜菇平均产量约达 100 kg/667 m2，全年收获量近7 000 t[11，20]。但是由于气候、营养、管理等诸多方面存在差异，实际生产时会出现各种问题，如产量时高时低、风险较大和效益不明显等，会制约羊肚菌规模化、工厂化生产。
硒有“抗癌之王”的美称，相关试验结果证明食用菌对硒的富集具有差异性，且其营养成分可通过富硒得到改善，如何应用食用菌发酵技术培育富硒农产品，开发有机硒制品已经成为新的研究热门问题[21-22]。本研究主要对羊肚菌人工栽培及富硒控制技术最新研究进展进行归纳总结，以期为其高效、优质、富硒栽培提供参考依据，并对今后进一步优化羊肚菌栽培、富硒控制及其产品开发提出合理化建议与对策。
1 栽培研究进展
1.1 分类及羊肚菌生活史
目前黄色羊肚菌类群（Esculenta Clade）、黑色羊肚菌类群（Elata Clade）和变红羊肚菌类群（Rufubrunnea Clade）的69个羊肚菌发育学种被确立[18，23-24]。杜习慧等通过对我国和其他国家发现的各种羊肚菌标本进行对比和系统发育分析，得出我国有30个羊肚菌系统发育学种，属于2个分支：黄色羊肚菌类群（17个）和黑色羊肚菌类群（13个）[25-26]。
精确描述羊肚菌的生活史较困难，因为羊肚菌的营养型因环境条件的不同而不同，有腐生型、菌根型或者二者兼之，变化范围比较大[27]。Alvarado等提出当羊肚菌的子囊果成熟后，每个子囊会有8个子囊孢子产生，之后子囊孢子可以萌发形成初级菌丝，在逆境下初级菌丝可能会形成分生孢子或菌核[28];不同的子囊孢子形成单核菌丝后相互接合形成异核菌丝或次级菌丝，次级菌丝会扭结形成菌核，随之产生厚垣孢子和粉孢子;粉孢子在人工栽培中容易产生，而在自然条件下基本上不能形成[29]。当用适当的外部环境刺激时，羊肚菌的菌核可以形成营养菌丝和产囊丝，产囊丝可以扭结成细长形的原基，原基继续发育形成子囊果，在菌丝到子实体形成的整个过程中，菌核的形成必不可少[30-31]。
1.2 生长因素
1.2.1 营养生长 森林腐殖质土和黑土等比较适宜羊肚菌发生，其土壤质地主要以沙壤土等为宜，羊肚菌较多生长在森林植被、杂草稀疏和土壤潮湿的区域[32-34]。羊肚菌能够利用15种碳源、27种氮源，但不同的碳源、氮源培养基对其菌丝生长有显著影响;试验表明，最适宜羊肚菌发育的碳源、氮源分别为可溶性淀粉和尿素，对复合氮源、氨基酸和铵盐的利用效果较差[35]。努尔古丽·阿布都热合曼的研究也表明，最适宜新疆羊肚菌菌丝和原基生长的碳源依次为蔗糖、葡萄糖和甘油，氮源依次为硝酸钾、硝酸铵和硫酸铵[36]。李书兰研究表明，葡萄糖和硝酸钾对提高菌株含孢量效果显著，淀粉和蛋白胨可以显著提高孢子萌发率[37]。无机盐、维生素与植物生长调节剂会对羊肚菌菌丝生长造成一定的影响，其中能促进羊肚菌菌丝正常生长的有MnSO4、2，4-二氯苯氧乙酸或吲哚乙酸;对羊肚菌菌丝起明显抑制作用的有赤霉素;作用不明显的是6-苄氨基腺嘌呤[35]。此外，与羊肚菌菌丝相互扭结形成子实体的伴生菌有很强的分散纤维素、木质素的能力，试验表明覆土有利于菌丝生长发育[38]。
1.2.2 环境条件 通过试验发现，不同羊肚菌适宜的温度、pH值和水分等条件不同。不同条件下同株羊肚菌的菌丝形态、颜色等也存在差异，这2种现象展现了羊肚菌复杂多样的生理特征[39]。羊肚菌菌丝体生长的最适温度为15～18 ℃，孢子萌发温度为18～22 ℃，子实体发生初期日平均气温为6.5～9.3 ℃、盛产期为 10.1～14.4 ℃、末期为15.8～177 ℃，昼夜温差大促进子实体的形成[40-42]。李书兰研究表明，以15 ℃为培养温度时菌株的含孢量提高最明显，但在15 ℃培养时孢子萌发率会受到明显抑制[37]。菌株的孢子生成和萌发不适宜在偏碱性条件下进行。孢子的活孢率和萌发率在逆境下明显下降，相比对照组有显著差异。羊肚菌原基形成时期和子实体生长、发育时期都需要大量水分（80～90mm降水量）和
关键词：药用食用真菌;羊肚菌;人工栽培;富硒;控制技术
羊肚菌（Morchella spp.）属子囊菌亚门（Ascomycotina）盘菌纲（Discomycetes）盘菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌属（Morchella），别称羊雀菌、羊肚蘑、麻子菌、羊肚子或包谷菌，其外形多为尖顶或圆顶，菌柄长3～8 cm、粗2～4 cm，平滑、中空，基部膨大，呈白色;菌盖为布满凹陷、棱脊的网状体，因形似羊肚得名[1]。羊肚菌有肉质鲜嫩、独到风味、滋味鲜美的子实体，含有丰富的蛋白质、多糖、矿物质、酚类化合物、多种维生素和抗氧化剂等有益物质，是珍稀的食用药用真菌[2-3]。此外，羊肚菌中含有多种药用成分、纤维素酶及γ-谷氨酰转肽酶等活性成分，具有抗菌、抗病毒、抑制血小板聚集及黑色素形成等特性[4-9]。食用羊肚菌具有助消化、化痰理气、补肾壮阳、补脑提神、降血脂、调节免疫、抗疲劳和抗肿瘤等多重功效[1]。
全世界不少国家和地区均分布有羊肚菌，较广泛分布的國家如法国、德国、美国、中国和印度，少量分布的如前苏联、捷克斯洛伐克、墨西哥、瑞典、西班牙和巴基斯坦局部地区[10]。我国有28个省（直辖市、自治区）分布有羊肚菌，北起黑龙江，南到广东、福建、台湾，西起新疆、西藏，东到山东[11]。20世纪末美国率先实现羊肚菌工厂化生产[12]。我国于20世纪70年代开始对人工栽培羊肚菌技术进行研究，先后对羊肚菌仿生栽培、菌材仿生栽培、菌根化栽培和林下仿生栽培等技术进行深入研究[13-16]，随着菌种驯化、补料等技术的不断优化改进，其人工栽培技术得到较快推广应用[17]。目前我国羊肚菌主栽品种为梯棱羊肚菌（M. importuna）和六妹羊肚菌（M. sextelata）等[18-19];其人工集约化栽培已由我国四川、云南等地扩展至20多个省（直辖市、自治区）;2017年我国羊肚菌栽培面积已超过 4 600 hm2，鲜菇平均产量约达 100 kg/667 m2，全年收获量近7 000 t[11，20]。但是由于气候、营养、管理等诸多方面存在差异，实际生产时会出现各种问题，如产量时高时低、风险较大和效益不明显等，会制约羊肚菌规模化、工厂化生产。
硒有“抗癌之王”的美称，相关试验结果证明食用菌对硒的富集具有差异性，且其营养成分可通过富硒得到改善，如何应用食用菌发酵技术培育富硒农产品，开发有机硒制品已经成为新的研究热门问题[21-22]。本研究主要对羊肚菌人工栽培及富硒控制技术最新研究进展进行归纳总结，以期为其高效、优质、富硒栽培提供参考依据，并对今后进一步优化羊肚菌栽培、富硒控制及其产品开发提出合理化建议与对策。
1 栽培研究进展
1.1 分类及羊肚菌生活史
目前黄色羊肚菌类群（Esculenta Clade）、黑色羊肚菌类群（Elata Clade）和变红羊肚菌类群（Rufubrunnea Clade）的69个羊肚菌发育学种被确立[18，23-24]。杜习慧等通过对我国和其他国家发现的各种羊肚菌标本进行对比和系统发育分析，得出我国有30个羊肚菌系统发育学种，属于2个分支：黄色羊肚菌类群（17个）和黑色羊肚菌类群（13个）[25-26]。
精确描述羊肚菌的生活史较困难，因为羊肚菌的营养型因环境条件的不同而不同，有腐生型、菌根型或者二者兼之，变化范围比较大[27]。Alvarado等提出当羊肚菌的子囊果成熟后，每个子囊会有8个子囊孢子产生，之后子囊孢子可以萌发形成初级菌丝，在逆境下初级菌丝可能会形成分生孢子或菌核[28];不同的子囊孢子形成单核菌丝后相互接合形成异核菌丝或次级菌丝，次级菌丝会扭结形成菌核，随之产生厚垣孢子和粉孢子;粉孢子在人工栽培中容易产生，而在自然条件下基本上不能形成[29]。当用适当的外部环境刺激时，羊肚菌的菌核可以形成营养菌丝和产囊丝，产囊丝可以扭结成细长形的原基，原基继续发育形成子囊果，在菌丝到子实体形成的整个过程中，菌核的形成必不可少[30-31]。
1.2 生长因素
1.2.1 营养生长 森林腐殖质土和黑土等比较适宜羊肚菌发生，其土壤质地主要以沙壤土等为宜，羊肚菌较多生长在森林植被、杂草稀疏和土壤潮湿的区域[32-34]。羊肚菌能够利用15种碳源、27种氮源，但不同的碳源、氮源培养基对其菌丝生长有显著影响;试验表明，最适宜羊肚菌发育的碳源、氮源分别为可溶性淀粉和尿素，对复合氮源、氨基酸和铵盐的利用效果较差[35]。努尔古丽·阿布都热合曼的研究也表明，最适宜新疆羊肚菌菌丝和原基生长的碳源依次为蔗糖、葡萄糖和甘油，氮源依次为硝酸钾、硝酸铵和硫酸铵[36]。李书兰研究表明，葡萄糖和硝酸钾对提高菌株含孢量效果显著，淀粉和蛋白胨可以显著提高孢子萌发率[37]。无机盐、维生素与植物生长调节剂会对羊肚菌菌丝生长造成一定的影响，其中能促进羊肚菌菌丝正常生长的有MnSO4、2，4-二氯苯氧乙酸或吲哚乙酸;对羊肚菌菌丝起明显抑制作用的有赤霉素;作用不明显的是6-苄氨基腺嘌呤[35]。此外，与羊肚菌菌丝相互扭结形成子实体的伴生菌有很强的分散纤维素、木质素的能力，试验表明覆土有利于菌丝生长发育[38]。
1.2.2 环境条件 通过试验发现，不同羊肚菌适宜的温度、pH值和水分等条件不同。不同条件下同株羊肚菌的菌丝形态、颜色等也存在差异，这2种现象展现了羊肚菌复杂多样的生理特征[39]。羊肚菌菌丝体生长的最适温度为15～18 ℃，孢子萌发温度为18～22 ℃，子实体发生初期日平均气温为6.5～9.3 ℃、盛产期为 10.1～14.4 ℃、末期为15.8～177 ℃，昼夜温差大促进子实体的形成[40-42]。李书兰研究表明，以15 ℃为培养温度时菌株的含孢量提高最明显，但在15 ℃培养时孢子萌发率会受到明显抑制[37]。菌株的孢子生成和萌发不适宜在偏碱性条件下进行。孢子的活孢率和萌发率在逆境下明显下降，相比对照组有显著差异。羊肚菌原基形成时期和子实体生长、发育时期都需要大量水分（80～90mm降水量）和