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摘 要：为探究斑重唇鱼（Diptychus maculates）胚胎及早期仔鱼发育特征，2020年开展人工繁殖试验，观察并记录了斑重唇鱼受精卵胚胎发育及仔鱼发育过程。斑重唇鱼受精卵为亮黄色，呈卵圆形，卵径为（2.32±0.12）mm，约40 min后吸水膨胀，卵径达（3.38±0.19）mm。在水温12 ℃下，受精卵4 h形成胚盘，5 h 30 min进入卵裂期，22 h进入囊胚期，74 h 30 min进入原肠期，81 h进入神经胚期，105 h进入器官分化期，288 h 30 min开始破膜而出，初孵仔鱼平均全长10.33 mm。胚胎发育积温为3 462 h·℃，破膜后14 d仔鱼开始平游。斑重唇鱼胚胎发育特征与其他裂腹鱼类有较大差异，显著差异为囊胚期胚体下部卵黄组织液开始有规则移动，直至神经胚期。斑重唇鱼拥有强大的耐饥饿能力，可保障斑重唇鱼苗种的成活率。
关键词：斑重唇鱼（Diptychus maculates）;伊犁河;胚胎发育;早期仔鱼
中图分类号： S917
斑重唇鱼（Diptychus maculates）隶属于鲤形目（Cypriniformes），鲤科（Cyprinidae），重唇鱼属（Diptychus），别名斑黄瓜鱼[1]。国内分布于新疆和西藏，新疆2個种群分布在伊犁河及塔里木河流域[2]。斑重唇鱼是伊犁河上游支流典型土著种和生态敏感种，近年来，受人为因素影响，种群数量下降快，捕捞规格呈现小型化。目前，关于斑重唇鱼的分布、产卵场、繁殖生物学等已有研究[3-5]。关于斑重唇鱼胚胎及早期仔鱼发育研究尚未见报道。本研究于2020年开展了斑重唇鱼的人工繁殖，对其胚胎及早期仔鱼发育进行了完整的观察，利用体视显微镜观测胚胎及早期仔鱼各时期的形态特征，并记录其胚胎发育特点，旨在丰富斑重唇鱼繁殖基础资料，为其大规模人工繁殖和苗种培育及资源保护提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与培育条件
斑重唇鱼于2019—2020年采捕于伊犁河上游支流巩乃斯河及喀什河，驯养在新疆伊犁喀什河流域鱼类增殖站流水养殖繁育池。2020年4月选取发育成熟的亲鱼（雄鱼轻压有精液流出，体重100～400 g;雌鱼腹部膨大、柔软，体重200～530 g）开展人工繁殖工作。采用干法授精，受精卵经水洗、脱黏、静置后，放入60 cm×40 cm×20 cm冰盘中开展微流水孵化。孵化水源为坝后渗水，水温12 ℃，溶解氧8.6 mg/L。每日挑拣死卵一次，每隔48 h换冰盘一次，防止水霉滋生。
1.2 方法
2020年4月16日，从获得的同一批次受精卵中选取200粒开展胚胎观察，观测各时期的形态特征，并记录其胚胎发育特点，使用体式显微镜连接电脑，用MvImage软件进行拍照。受精后，每隔30 min拍照记录一次，到达心跳期后每3 h观察一次[6]。各发育期的划分参照张人铭等[7]要求，按70%以上个体到达该时期的时间来确定，对仔鱼观测至鱼苗平游。
积温K的计算方法[8]如下：
K（h·℃）=t×T。
式中：t为各阶段所需时间，h;T为该阶段的平均水温，℃。
1.3 图像和数据处理
实验收集的胚胎及仔鱼图片采样用Photoshop CS5 V12.0软件进行处理，数据用Excel 2013处理。
2 结果与分析
2.1 胚胎发育
斑重唇鱼胚胎发育过程可分为受精卵、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期和器官形成期6个阶段，各阶段详细发育特征见表1和图1。在水温12 ℃下，胚胎发育总计288 h 30 min，发育积温为3 462 h·℃。
受精卵：斑重唇鱼成熟卵为亮黄色，沉性，呈卵圆形，卵径（2.32±0.12）mm，受精后约6 min出现微黏性，而后开始吸水膨胀，颜色变淡，约40 min后卵周隙最大，卵径达到（3.38±0.19）mm。受精4 h后，原生质向动物极集中，隆起形成胚盘，周围原生质纹路镜下可见。
卵裂期：受精5 h 30 min后，胚盘第1次分裂，形成2个大小相等的卵裂球;而后经过6次分裂，形成64个大小不等、排列无规律的卵裂球;此后卵裂速度不断加快，细胞难以计数，界限开始模糊，进入多细胞期;最后分裂细胞逐渐隆起形成桑葚期。
囊胚期：受精22 h后，囊胚层在动物极高高隆起，形成高囊胚，进入囊胚早期。此时，胚盘下部卵黄囊组织液鼓起泡，开始有规则顺（逆）时针移动，并随着囊胚发育，移动逐渐加快。而后囊胚层高度下降，呈小丘状，为囊胚中期。囊胚层继续下降，并沿卵黄囊四周扩展，呈帽状覆盖在卵黄囊上，近似球形，为囊胚晚期。
原肠期：受精74 h 30 min后，当囊胚层下包至卵黄囊1/2时，胚环明显，进入原肠早期。胚层下部组织液继续移动，并逐渐减弱。当下包至卵黄囊2/3时，胚盾出现，为原肠中期。下包至卵黄囊3/4时，胚体雏形逐渐显露，为原肠晚期。
神经胚期：受精81 h后，囊胚层下包至卵黄囊6/7时，胚体前部逐渐隆起，进入神经胚期。胚层下部组织液停止移动，进入稳定期。而后，胚层继续下包，直至胚孔关闭，进入胚孔封闭期。
器官分化期：受精105 h后，胚体前段隆起为脑泡原基，中前部出现4节肌节。而后胚体在脑泡两侧出现眼囊，呈长椭圆形。胚体继续伸长，形成尾芽。眼囊中随后出现透明晶体，为晶体出现期。其后，胚体出现肌肉收缩，初期频率弱，每分钟仅抽动3次左右。后期在头后部与卵黄囊连接部位可观察到心室空泡，心脏开始微弱搏动。
破膜期：受精288 h 30 min后，在胚体剧烈扭动下，仔鱼开始破膜而出，基本以尾部先出膜。
2.2 早期仔鱼发育特征
初孵仔鱼平均全长10.33 mm，卵黄囊呈棒槌状，前段近似圆形，后端呈棒状，眼睛暗灰色，体色半透明，可见血液流动和脊索清晰可见，静卧池底。1日龄仔鱼平均全长11.04 mm，卵黄囊前囊变小，眼睛颜色加深，变为灰黑色，体色略有加深。3日龄仔鱼平均全长11.63 mm，卵黄囊前囊变小，后囊变长，眼睛颜色变为黑色，头背部有少量黑色斑点，可见胸鳍。5日龄仔鱼平均全长12.13 mm，卵黄囊继续变小，前后囊变为长锥形，卵黄囊上部身体可见中量黑色斑点。14日龄仔鱼平均全长14.90 mm，卵黄囊与头腹部平齐，呈线状，全身覆盖大量黑色斑点，鳔出现，鱼苗大量平游。 3 讨论
3.1 水温对斑重唇鱼胚胎发育的影响
温度是影响鱼类胚胎发育和仔鱼培育的重要影响因子之一。本次试验中，设置了3个温度比较组，一是大规模孵化组12 ℃（适温组），二是新疆裸重唇鱼孵化系统中放置3 000粒斑重唇鱼受精卵，水温17 ℃（中温组），三是室内加温组21 ℃（高温组）。
经对比，适温组（12 ℃）胚胎发育至破膜历时288.5 h，破膜仔鱼畸形率3%以内;仔鱼16日开始平游，鱼苗培育中死亡率1%以内。中温组（17 ℃）胚胎发育至破膜历时192 h，破膜仔鱼畸形率10%以上;仔鱼12日开始平游，鱼苗培育中死亡率10%以上。高温组（21 ℃）胚胎发育至破膜历时144 h，破膜仔鱼畸形率30%以上;仔鱼9日开始平游，鱼苗培育中死亡率70%以上。
依据试验结果，验证了孵化温度偏高，会影响胚胎正常发育，孵化畸形率偏高[9-10]。此外，水温偏高会引起仔鱼体内代谢发生紊乱;而水温偏低会引起仔鱼生长发育缓慢、开口摄食时间延长等情况[11]。
3.2 斑重唇鱼胚胎发育的特异性
总体来看，斑重唇鱼的胚胎发育各时期与其他裂腹鱼类相差不大;但斑重唇鱼胚胎发育特征与其他裂腹鱼类有较大差异，特别是在囊胚期开始，胚体下部卵黄囊组织液开始有规则移动，直至神经胚期。卵黄囊组织液的规律移动，其运动机理尚不明确，有待进一步研究探讨。
在水温12 ℃条件下，斑重唇鱼受精卵历时288 h 30 min破膜，发育积温3 462 h·℃，仔鱼上浮时间为14 d。由表2可知，斑重唇鱼发育积温远大于短须裂腹鱼[12]、新疆裸重唇鱼[13]、伊犁裂腹鱼[14]和扁吻鱼[15]。分析其原因，与各裂腹鱼类产卵场的水理化性状、气候特征有较大关联。斑重唇鱼分布在伊犁河流域各支流上游[1];相较于同流域分布的新疆裸重唇鱼、伊犁裂腹鱼，其分布水域海拔最高、水温最低，因此其孵化时间最长，发育积温最大。
斑重唇鱼早期仔鱼上浮时间为14 d，短须裂腹鱼为13 d，新疆裸重唇鱼为8 d，伊犁裂腹鱼及扁吻鱼分别为5 d、6 d。各裂腹鱼培育水温相比，斑重唇鱼培育水温最低，上浮时间最长;伊犁裂腹鱼培育水温最高，上浮时间最短;因而推断，水温越低，裂腹鱼类仔鱼上浮时间越长，呈现负相关。
有研究认为，仔鱼孵化时间长、水温低时，不可逆点（PNR）出现就晚[16-19]，其耐饥饿能力越强。从时间上看，斑重唇鱼孵化时间最长，温度最低，说明其相对于其他几种裂腹鱼，耐饥饿能力最强。分析其分布水域，相比其他品种海拔高、水温低，水中浮游生物量低，拥有强大的耐饥饿能力，可保障斑重唇鱼苗种的成活率。
4 结论
在水温12 ℃下，斑重唇鱼受精卵4 h形成胚盘，5 h 30 min进入卵裂期，22 h进入囊胚期，74 h 30 min进入原肠期，81 h进入神经胚期，105 h进入器官分化期，288 h 30 min开始破膜而出，初孵仔鱼平均全长10.33 mm。胚胎发育积温为3 462 h·℃，破膜后14 d仔魚开始平游。斑重唇鱼胚胎发育特征与其他裂腹鱼类有较大差异，显著差异为囊胚期胚体下部卵黄组织液开始有规则移动，直至神经胚期。斑重唇鱼拥有强大的耐饥饿能力，可保障斑重唇鱼苗种的成活率。
参考文献：
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Morphological observation of embryonic and early larval development of Distychus maculates
NIU Jiangong1，ZHANG Tao1，SHA Wenjun2，LIU Hong1，HU Jiangwei1，JIN Xiaofeng1
（1.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in Northwest China， ministry of Agriculture and Rural Affairs，Xinjiang Uygur Autonomous Fishery Research Institute，Urumqi，830000，China; 2.National Energy Group Xinjiang Jilintai Hydropower Development Co.，Ltd，Yining，835100，China.）
Abstract：In order to explore the developmental characteristics of embryos and early larvae of Diptychus maculates，the artificial reproduction experiment of the fish was carried out in 2020.The embryonic development and larval development of 21 fertilized eggs of D.maculates were observed and recorded.The results showed that the fertilized eggs of D.maculates were bright yellow，oval in shape，with an egg diameter of （2.32±0.12）mm，and swelled to （3.38±0.19）mm after absorbing water in about 40 minutes.At water temperature of 12 ℃，the fertilized egg forms the blastoderm at 4 hours，enters the cleavage stage at 5 hours 30 minutes，enters the blastula stage at 22 hours，enters the gastrula stage at 74 hours 30 minutes，enters the neural embryo stage at 81 hours，and enters the organ differentiation stage at 105 hours ，at 288 h 30 min began to break the membrane，and the average length of the newly hatched larvae was 10.33 mm.The accumulated temperature of embryonic development was 3 462 h·℃，and the larvae began to swim flat 14 days after membrane rupture.The embryonic developmental characteristics of D.maculates are quite different from those of other Schizothoracinae.It is manifested in the regular movement of the yolk tissue fluid in the lower part of the embryo body at the blastocyst stage until the neuroblast stage.It had strong starvation tolerance，which can ensure the survival rate of the fish fry.
Key words：Distychus maculates; Yili River; embryonic development; early larvae
（收稿日期：2021-08-24）
关键词：斑重唇鱼（Diptychus maculates）;伊犁河;胚胎发育;早期仔鱼
中图分类号： S917
斑重唇鱼（Diptychus maculates）隶属于鲤形目（Cypriniformes），鲤科（Cyprinidae），重唇鱼属（Diptychus），别名斑黄瓜鱼[1]。国内分布于新疆和西藏，新疆2個种群分布在伊犁河及塔里木河流域[2]。斑重唇鱼是伊犁河上游支流典型土著种和生态敏感种，近年来，受人为因素影响，种群数量下降快，捕捞规格呈现小型化。目前，关于斑重唇鱼的分布、产卵场、繁殖生物学等已有研究[3-5]。关于斑重唇鱼胚胎及早期仔鱼发育研究尚未见报道。本研究于2020年开展了斑重唇鱼的人工繁殖，对其胚胎及早期仔鱼发育进行了完整的观察，利用体视显微镜观测胚胎及早期仔鱼各时期的形态特征，并记录其胚胎发育特点，旨在丰富斑重唇鱼繁殖基础资料，为其大规模人工繁殖和苗种培育及资源保护提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与培育条件
斑重唇鱼于2019—2020年采捕于伊犁河上游支流巩乃斯河及喀什河，驯养在新疆伊犁喀什河流域鱼类增殖站流水养殖繁育池。2020年4月选取发育成熟的亲鱼（雄鱼轻压有精液流出，体重100～400 g;雌鱼腹部膨大、柔软，体重200～530 g）开展人工繁殖工作。采用干法授精，受精卵经水洗、脱黏、静置后，放入60 cm×40 cm×20 cm冰盘中开展微流水孵化。孵化水源为坝后渗水，水温12 ℃，溶解氧8.6 mg/L。每日挑拣死卵一次，每隔48 h换冰盘一次，防止水霉滋生。
1.2 方法
2020年4月16日，从获得的同一批次受精卵中选取200粒开展胚胎观察，观测各时期的形态特征，并记录其胚胎发育特点，使用体式显微镜连接电脑，用MvImage软件进行拍照。受精后，每隔30 min拍照记录一次，到达心跳期后每3 h观察一次[6]。各发育期的划分参照张人铭等[7]要求，按70%以上个体到达该时期的时间来确定，对仔鱼观测至鱼苗平游。
积温K的计算方法[8]如下：
K（h·℃）=t×T。
式中：t为各阶段所需时间，h;T为该阶段的平均水温，℃。
1.3 图像和数据处理
实验收集的胚胎及仔鱼图片采样用Photoshop CS5 V12.0软件进行处理，数据用Excel 2013处理。
2 结果与分析
2.1 胚胎发育
斑重唇鱼胚胎发育过程可分为受精卵、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期和器官形成期6个阶段，各阶段详细发育特征见表1和图1。在水温12 ℃下，胚胎发育总计288 h 30 min，发育积温为3 462 h·℃。
受精卵：斑重唇鱼成熟卵为亮黄色，沉性，呈卵圆形，卵径（2.32±0.12）mm，受精后约6 min出现微黏性，而后开始吸水膨胀，颜色变淡，约40 min后卵周隙最大，卵径达到（3.38±0.19）mm。受精4 h后，原生质向动物极集中，隆起形成胚盘，周围原生质纹路镜下可见。
卵裂期：受精5 h 30 min后，胚盘第1次分裂，形成2个大小相等的卵裂球;而后经过6次分裂，形成64个大小不等、排列无规律的卵裂球;此后卵裂速度不断加快，细胞难以计数，界限开始模糊，进入多细胞期;最后分裂细胞逐渐隆起形成桑葚期。
囊胚期：受精22 h后，囊胚层在动物极高高隆起，形成高囊胚，进入囊胚早期。此时，胚盘下部卵黄囊组织液鼓起泡，开始有规则顺（逆）时针移动，并随着囊胚发育，移动逐渐加快。而后囊胚层高度下降，呈小丘状，为囊胚中期。囊胚层继续下降，并沿卵黄囊四周扩展，呈帽状覆盖在卵黄囊上，近似球形，为囊胚晚期。
原肠期：受精74 h 30 min后，当囊胚层下包至卵黄囊1/2时，胚环明显，进入原肠早期。胚层下部组织液继续移动，并逐渐减弱。当下包至卵黄囊2/3时，胚盾出现，为原肠中期。下包至卵黄囊3/4时，胚体雏形逐渐显露，为原肠晚期。
神经胚期：受精81 h后，囊胚层下包至卵黄囊6/7时，胚体前部逐渐隆起，进入神经胚期。胚层下部组织液停止移动，进入稳定期。而后，胚层继续下包，直至胚孔关闭，进入胚孔封闭期。
器官分化期：受精105 h后，胚体前段隆起为脑泡原基，中前部出现4节肌节。而后胚体在脑泡两侧出现眼囊，呈长椭圆形。胚体继续伸长，形成尾芽。眼囊中随后出现透明晶体，为晶体出现期。其后，胚体出现肌肉收缩，初期频率弱，每分钟仅抽动3次左右。后期在头后部与卵黄囊连接部位可观察到心室空泡，心脏开始微弱搏动。
破膜期：受精288 h 30 min后，在胚体剧烈扭动下，仔鱼开始破膜而出，基本以尾部先出膜。
2.2 早期仔鱼发育特征
初孵仔鱼平均全长10.33 mm，卵黄囊呈棒槌状，前段近似圆形，后端呈棒状，眼睛暗灰色，体色半透明，可见血液流动和脊索清晰可见，静卧池底。1日龄仔鱼平均全长11.04 mm，卵黄囊前囊变小，眼睛颜色加深，变为灰黑色，体色略有加深。3日龄仔鱼平均全长11.63 mm，卵黄囊前囊变小，后囊变长，眼睛颜色变为黑色，头背部有少量黑色斑点，可见胸鳍。5日龄仔鱼平均全长12.13 mm，卵黄囊继续变小，前后囊变为长锥形，卵黄囊上部身体可见中量黑色斑点。14日龄仔鱼平均全长14.90 mm，卵黄囊与头腹部平齐，呈线状，全身覆盖大量黑色斑点，鳔出现，鱼苗大量平游。 3 讨论
3.1 水温对斑重唇鱼胚胎发育的影响
温度是影响鱼类胚胎发育和仔鱼培育的重要影响因子之一。本次试验中，设置了3个温度比较组，一是大规模孵化组12 ℃（适温组），二是新疆裸重唇鱼孵化系统中放置3 000粒斑重唇鱼受精卵，水温17 ℃（中温组），三是室内加温组21 ℃（高温组）。
经对比，适温组（12 ℃）胚胎发育至破膜历时288.5 h，破膜仔鱼畸形率3%以内;仔鱼16日开始平游，鱼苗培育中死亡率1%以内。中温组（17 ℃）胚胎发育至破膜历时192 h，破膜仔鱼畸形率10%以上;仔鱼12日开始平游，鱼苗培育中死亡率10%以上。高温组（21 ℃）胚胎发育至破膜历时144 h，破膜仔鱼畸形率30%以上;仔鱼9日开始平游，鱼苗培育中死亡率70%以上。
依据试验结果，验证了孵化温度偏高，会影响胚胎正常发育，孵化畸形率偏高[9-10]。此外，水温偏高会引起仔鱼体内代谢发生紊乱;而水温偏低会引起仔鱼生长发育缓慢、开口摄食时间延长等情况[11]。
3.2 斑重唇鱼胚胎发育的特异性
总体来看，斑重唇鱼的胚胎发育各时期与其他裂腹鱼类相差不大;但斑重唇鱼胚胎发育特征与其他裂腹鱼类有较大差异，特别是在囊胚期开始，胚体下部卵黄囊组织液开始有规则移动，直至神经胚期。卵黄囊组织液的规律移动，其运动机理尚不明确，有待进一步研究探讨。
在水温12 ℃条件下，斑重唇鱼受精卵历时288 h 30 min破膜，发育积温3 462 h·℃，仔鱼上浮时间为14 d。由表2可知，斑重唇鱼发育积温远大于短须裂腹鱼[12]、新疆裸重唇鱼[13]、伊犁裂腹鱼[14]和扁吻鱼[15]。分析其原因，与各裂腹鱼类产卵场的水理化性状、气候特征有较大关联。斑重唇鱼分布在伊犁河流域各支流上游[1];相较于同流域分布的新疆裸重唇鱼、伊犁裂腹鱼，其分布水域海拔最高、水温最低，因此其孵化时间最长，发育积温最大。
斑重唇鱼早期仔鱼上浮时间为14 d，短须裂腹鱼为13 d，新疆裸重唇鱼为8 d，伊犁裂腹鱼及扁吻鱼分别为5 d、6 d。各裂腹鱼培育水温相比，斑重唇鱼培育水温最低，上浮时间最长;伊犁裂腹鱼培育水温最高，上浮时间最短;因而推断，水温越低，裂腹鱼类仔鱼上浮时间越长，呈现负相关。
有研究认为，仔鱼孵化时间长、水温低时，不可逆点（PNR）出现就晚[16-19]，其耐饥饿能力越强。从时间上看，斑重唇鱼孵化时间最长，温度最低，说明其相对于其他几种裂腹鱼，耐饥饿能力最强。分析其分布水域，相比其他品种海拔高、水温低，水中浮游生物量低，拥有强大的耐饥饿能力，可保障斑重唇鱼苗种的成活率。
4 结论
在水温12 ℃下，斑重唇鱼受精卵4 h形成胚盘，5 h 30 min进入卵裂期，22 h进入囊胚期，74 h 30 min进入原肠期，81 h进入神经胚期，105 h进入器官分化期，288 h 30 min开始破膜而出，初孵仔鱼平均全长10.33 mm。胚胎发育积温为3 462 h·℃，破膜后14 d仔魚开始平游。斑重唇鱼胚胎发育特征与其他裂腹鱼类有较大差异，显著差异为囊胚期胚体下部卵黄组织液开始有规则移动，直至神经胚期。斑重唇鱼拥有强大的耐饥饿能力，可保障斑重唇鱼苗种的成活率。
参考文献：
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Morphological observation of embryonic and early larval development of Distychus maculates
NIU Jiangong1，ZHANG Tao1，SHA Wenjun2，LIU Hong1，HU Jiangwei1，JIN Xiaofeng1
（1.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in Northwest China， ministry of Agriculture and Rural Affairs，Xinjiang Uygur Autonomous Fishery Research Institute，Urumqi，830000，China; 2.National Energy Group Xinjiang Jilintai Hydropower Development Co.，Ltd，Yining，835100，China.）
Abstract：In order to explore the developmental characteristics of embryos and early larvae of Diptychus maculates，the artificial reproduction experiment of the fish was carried out in 2020.The embryonic development and larval development of 21 fertilized eggs of D.maculates were observed and recorded.The results showed that the fertilized eggs of D.maculates were bright yellow，oval in shape，with an egg diameter of （2.32±0.12）mm，and swelled to （3.38±0.19）mm after absorbing water in about 40 minutes.At water temperature of 12 ℃，the fertilized egg forms the blastoderm at 4 hours，enters the cleavage stage at 5 hours 30 minutes，enters the blastula stage at 22 hours，enters the gastrula stage at 74 hours 30 minutes，enters the neural embryo stage at 81 hours，and enters the organ differentiation stage at 105 hours ，at 288 h 30 min began to break the membrane，and the average length of the newly hatched larvae was 10.33 mm.The accumulated temperature of embryonic development was 3 462 h·℃，and the larvae began to swim flat 14 days after membrane rupture.The embryonic developmental characteristics of D.maculates are quite different from those of other Schizothoracinae.It is manifested in the regular movement of the yolk tissue fluid in the lower part of the embryo body at the blastocyst stage until the neuroblast stage.It had strong starvation tolerance，which can ensure the survival rate of the fish fry.
Key words：Distychus maculates; Yili River; embryonic development; early larvae
（收稿日期：2021-08-24）