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摘要
韭菜迟眼蕈蚊是葱韭蒜类蔬菜重要的地下害虫，尤喜食韭菜，其幼虫俗称韭蛆。因该虫发生量大且为害严重，近几年有些菜农大量使用化学农药，造成韭菜农药残留超标，“毒韭菜”事件频发，已引起社会各界的广泛关注。有关韭菜迟眼蕈蚊的研究主要集中在生物学特性和防治方法两方面，如生活习性、发生规律、化学杀虫剂室内毒力测定和田间药效比较、筛选等。有关组织学、解剖学、生理学的研究甚少，而分子生物学方面的研究尚未见报道。本文对韭菜迟眼蕈蚊的研究成果进行了综述，分析了当前防治方法存在的问题，为今后的研究和防治提供新的思路。
关键词
韭菜迟眼蕈蚊；生物学研究；生理学研究；防治现状
中图分类号：
Q 436.33
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2015.05.002
Abstract
Bradysia odoriphaga is one of the most serious underground pests on edible Alliaceae and its most favor plant host is Chinese leek. Because the damage caused by this worm is serious， some vegetable farmers have to use pesticides excessively， and result in poison leek events happening frequently which have drawn wide attention of social sectors. The researches about B.odoriphaga mainly focus on biology characteristics and chemical control methods， such as live habits， occurrence characteristics and toxicity test in lab and control efficacy of chemical pesticides in field. In recent years， the Chinese chive pesticide residue is serious， thus the physical and biological control has attracted more and more attentions. However， research about histology， anatomy， physiology was few， and molecular research has never been reported. In this paper， researches about B.odoriphaga are reviewed and the current problems about the pest control were discussed， which will provide new ideas for the future research and pest control.
Key words
Bradysia odoriphaga；biological study；physiological research；present situation of pest control
韭菜迟眼蕈蚊（Bradysia odoriphaga Yang et Zhang），属于双翅目（Diptera）眼蕈蚊科（Sciaridae），迟眼蕈蚊属（Bradysia）[1]，是葱韭蒜类蔬菜重要的地下害虫，尤喜食韭菜，其幼虫俗称韭蛆。该虫虫体小、繁殖快、世代重叠严重、研究难度大，危害面积广，一般地块减产 40%～60% [24]。长期以来为减轻其危害，菜农主要采用化学农药灌根防治幼虫，因用药量大而导致蔬菜产品农药污染严重。据北京市场1994年调查， 商品韭菜中有机磷农药超标率100%[5]。因误食“毒韭菜”，急性中毒事件时有发生，严重危害消费者的身体健康。
1979年 至 2012 年 33 年间有关韭菜迟眼蕈蚊的报道主要集中在生物学特性和化学防治方法等方面。近几年，由于韭菜农药残留超标严重，“无公害”或“有机、绿色”韭菜的生产成为热门话题，韭菜迟眼蕈蚊的防治也趋向于物理防治和生物防治。本文对韭菜迟眼蕈蚊现有的研究成果进行了综述，重点分析了在防治过程中存在的问题，为以后的研究与防治提供新的思路。
1韭菜迟眼蕈蚊生物学
1.1韭菜迟眼蕈蚊的形态特征
1985 年杨集昆将韭蛆命名为韭菜迟眼蕈蚊，并对其形态特征进行了描述。该虫主要特征为成虫复眼在头顶形成细“眼桥”；翅脉简单，亚前缘脉1条，上面具有2 列毛；径脉主干分为R1和RS，分别具有1列毛，其间有一横脉；中脉主干消失，两条分支却清晰可见；肘脉两条[1]。成虫具有雌雄二型现象，容易辨别；通过查看蛹腹部末端是否具有抱握器也可鉴定雌雄[7]。
1.2韭菜迟眼蕈蚊的分布与危害
在我国，东至辽宁，西至甘肃，北至内蒙古，南至台湾的 18 个省（市、自治区）均有韭菜迟眼蕈蚊分布，以中东部地区受害最为严重。其幼虫在地下群集咬食寄主根茎或鳞茎致地下部分腐烂，地上植株成墩萎蔫，干枯而死。如河南中牟蒜区受害面积占 45% 左右，严重地块高达 100%；在山东主要菜区济宁、枣庄、济南、淄博、潍坊、滨州、泰安及德州等地，因气候适宜，该虫普遍发生较重，被害率一般在 20%～30%，适宜发生又不防治的地块损失高达 60% 以上[23，8]。 1.3韭菜迟眼蕈蚊的发生规律
环境如温度、湿度、降水、寄主植物的品种及覆盖面积是影响昆虫种群发生发展的主要因素，其中温度和湿度对韭菜迟眼蕈蚊影响较大，适度低温和高湿对其生存有利，而过高温度和湿度或低温、低湿可降低其存活率[9]。因此不同地理位置，不同气候环境，该虫的发生随地域略有差异。如天津一年发生 4 代，山东寿光 6 代，江苏徐州 5 代[2，1011]。山东省属于温带大陆性季风气候，年平均气温 11～14 ℃，年均降水量在 550～950 mm 之间，且韭菜种植面积近 6.7万多hm2，因此凡种植韭菜的地块均有发生。其次它的发生与土壤质地也有直接关系。翟旭等[7]认为砂质壤土发生少，虫口密度平均 36.8头/m2；轻壤土发生较多，虫口密度平均达到60.7～89.7头/m2；中壤土发生最多，虫口密度平均达到200头/m2。土壤湿度也是限制种群发展的主要因素，土壤过干或过湿均使该虫种群密度明显降低。这些因素如何影响其发生发展并促成其大暴发是生态学研究的主要内容，同时掌握环境影响因素和害虫发生规律之间的关系可以更好地预测预报，为防治提供准确数据。
1.4韭菜迟眼蕈蚊的生活习性
雌成虫因腹部肥硕多爬行，雄虫善飞，更为活跃，扩散距离可达百米左右。雄虫羽化后不久便追逐雌虫，在地表及土缝中以“一”字形方式交尾，上午 9：00-11：00为交尾盛期。此外，雌雄成虫对刚刚收割的韭菜均有明显趋性。因此韭菜收割后及时撒上一层草木灰，可有效阻止成虫产卵。薛明等利用“Y”形嗅觉仪对大蒜乙醇提取物、大蒜素及多硫化钙 3 种硫化物对韭菜迟眼蕈蚊的成虫进行趋性测定，结果表明成虫表现为正趋性[3]。在化学防治该虫造成韭菜农药残留超标、环境污染严重等诸多问题难以解决的时候，薛明的研究结果对利用或开发新的诱芯提供了较好的思路。
1.5韭菜迟眼蕈蚊的繁殖特点
该虫的生殖方式为两性生殖，雌雄交尾产下的后代性别分化较为复杂。杨景娟的研究结果表明该虫有产雌或产雄单一现象，也存在产双性别但雌雄数量比例极不对称的现象。从继代繁殖后代的性别分化来看，各世代种群的性比基本保持在1∶1。这就说明该虫自身可能存在一个种群性比调控的巧妙机制。这种性别分化的调控机制是遗传学、进化生物学和生殖行为生态学研究的重要领域之一，对于研究遗传与进化的关系、分析其种群数量动态变化具有重要意义[12]。但昆虫的性别调控机制极其复杂，涉及因素很多。目前研究较多的如共生菌 Wolbachia，由于对宿主的生殖产生诸多影响，包括引起细胞质不亲和（cytoplasmic incompatibility， CI）、诱导寄主孤雌生殖（parthenogenesis inducing， PI）以及杀雄作用等[13]。韭菜迟眼蕈蚊体内是否也感染了 Wolbachia，并调控其生殖行为还未见报道。
2韭菜迟眼蕈蚊的生理学研究
2.1触角感觉器研究
触角是昆虫感觉系统的重要组成部分，触角上不同种类的感器具有嗅觉、味觉、感受气流、湿度和温度等感知外部环境、传递信息的功能，左右其选择食物、取食、躲避危险等一系列适应性行为。张思聪等[14]利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜对韭菜迟眼蕈蚊成虫触角感受器的细微结构进行了观察。结果显示该虫的触角感受器分为毛形感器、锥形感器、锥形感器Ⅱ、机械感觉毛Ⅰ、机械感觉毛Ⅱ 5 种类型。触角感器的数量和分布在雌雄两性之间也存在差异，如雄虫毛形感器数量极显著（P<0.01） 多于雌虫的，而雌虫锥形感器Ⅰ的数量极显著（P< 001） 多于雄虫的。数目及分布的不同是选择压力不断变化、相互作用的结果，其中个体的大小、性别、食性、习性和栖境等都是重要的影响因素。总之，触角上的各种感器调节着昆虫行为与化学、物理等各种环境刺激因子的关系，其中昆虫在寻求配偶、寻找食物或生殖场所的过程中，主要是通过嗅觉感器感知性外激素或寄主植物的挥发性物质来完成，因此，研究其嗅觉感器的形态与结构是探索昆虫嗅觉行为和识别机制的必要前提，也为生物防治提供了重要的科学依据。
2.2消化道研究
宋建等[15]在研究解剖学的基础上，对韭菜迟眼蕈蚊的幼虫消化系统进行了研究，结果表明，幼虫的消化道分为前肠、中肠、后肠3部分。前肠即食道，较短，细而匀称，略透明。肠壁薄，无明显的细胞结构，显微镜下可观察到发达的环肌和纵肌。中肠细胞在不同区域表现出差异，与美洲喙眼蕈蚊（Rhynchosciara americana）相似。根据细胞形状及分布，将中肠分为4个区域，并对这4个区域细胞学特征进行了描述。在中肠亚端部两侧，有胃盲囊1对，长而发达，是消化道的突出特征。后肠前段略粗，中部变细，后段略膨大，末端开口于肛门，其典型的特征是环肌发达。以上有关韭菜迟眼蕈蚊肠壁细胞的具体描述为研究该害虫的消化道的超微结构和生理功能奠定了基础，同时为研究杀虫剂的作用部位、观察组织病变提供了依据。
2.3抗寒性研究
过冷却点是界定昆虫耐寒性的一个重要指标，一般过冷却点越低，昆虫的抗寒能力越强。韭菜迟眼蕈蚊主要以幼虫越冬，翟旭等[7]报道在山西大同地区 1 月平均极端最低 10 cm 地温为-11.6 ℃，发现有越冬幼虫。梅增霞对韭菜迟眼蕈蚊 3 龄幼虫和 4 龄幼虫的过冷却点和冰点进行研究，结果表明 3 龄幼虫的过冷却点及冰点分别为-14.05、-11.10 ℃，4龄幼虫分别为-13.98、-9.94 ℃，3 龄与4 龄之间无显著性差异。蛹的过冷却点和冰点较高，分别为-11.6、-8.08 ℃，说明幼虫比蛹更耐低温。过冷却点的高低与自身抗寒物质的种类密切相关。昆虫抗寒性物质包括两类，即小分子物质和抗冻蛋白。目前已知的小分子抗寒性物质有甘油、山梨醇、甘露醇、五碳多元醇、海藻糖、葡萄糖、果糖以及氨基酸和脂肪酸类物质。梅增霞用不同低温处理韭菜迟眼蕈蚊后对海藻糖、糖原和总糖含量进行了测定：结果显示海藻糖是韭菜迟眼蕈蚊的主要抗寒物质，海藻糖与糖原可以互相转换，总糖含量基本保持不变[9]。韭菜迟眼蕈蚊的抗寒物质具体都有哪些、是否也有不同物质组成的抗寒系统、该虫是属于抗寒性昆虫还是抗冻性昆虫等生理问题还有待于进一步研究。 3韭菜迟眼蕈蚊的防治现状与展望
3.1韭菜迟眼蕈蚊的防治现状
韭蛆的防治方法目前主要以化学防治为主，农业防治、物理防治为辅。
农业防治主要是除草整地、浇水、轮作倒茬、扒土晒根等；物理防治主要以黄板和糖醋酒液诱杀成虫。
化学防治以化学杀虫剂的使用为主。常用的化学杀虫药剂有40% 毒死蜱乳油、40% 辛硫磷乳油和4.5% 或10%高效氯氰菊酯乳油、20%丁硫克百威乳油和氨水等。然而，由于菜农对化学杀虫剂的频繁、不合理使用，造成韭菜农药残留超标，“毒韭菜”事件频发。
生物防治过程中，生物药剂在有机农业综合害虫管理系统（IPM）中扮演重要角色，其应用试验渐渐成为近些年的研究主流。常用的生物药剂有03% 印楝素乳油，1.8% 阿维菌素乳油，0.3% 或1%苦参碱可溶液剂、0.7%烟碱乳油和高效生物菌剂40%根蛆净等。氟啶脲、灭蝇胺等昆虫几丁质合成酶抑制剂或昆虫生长调节剂，通过影响昆虫几丁质的合成或蜕皮，最后导致昆虫死亡。但因这类药剂致毒作用缓慢，不直接杀死害虫，防治初期效果不明显，故在实际生产中，菜农不愿意接受，推广起来较为困难[1617]。无论化学农药还是生物农药，室内毒力测定结果与田间药效结果经常会出现差异，原因之一是田间试验中存在不同龄期和不同虫态的韭蛆，不同药剂对不同龄期和不同虫态的韭蛆的毒力存在差异；其二田间气温和湿度也不同于室内，不是恒定不变的；而且药剂在田间环境中会发生土壤吸附和降解。另外，各地用药历史和用药习惯不同，也会导致韭蛆对药剂的敏感度有差异，因此，要想获得各药剂对韭蛆控制作用的准确评价必须进行多点田间试验。生物防治研究还表现在昆虫病原线虫的应用。杨怀文和张刚应等[18]报道异小杆线虫D1对韭蛆的致死率可达 84.2%；张宝恕等[19]则发现斯氏线虫属和异小杆属某些品系可感染韭蛆。当土中异小杆线虫与韭蛆比例为 15∶1 时（约 5 头线虫/cm2时），幼虫死亡率可达 81.8%。孙瑞红等[2021]的研究结果表明斯氏线虫属（Steinernema）的 Otio 品系和异小杆线虫属（Heterorhabditis）的 CB15品系 对韭蛆的寄生效果较好，在 23 ℃ 时接入线虫 5 d，对韭蛆的寄生率均达 80% 以上。当土壤中韭蛆与异小杆线虫 LN2 品系数量之比分别为 1∶200 和1∶400 时，韭蛆的死亡率分别为 85.14% 和 88.12%[20]。Ma等[22]的研究结果表明，室内拟双角斯氏线虫（Steinernema ceratophorum）的 HQA87、S.hebeiense的JY82、S.feltia的JY90和JY17、S.litorale的HXY68、异小杆线虫属（Heterorhabditis indica） 的ZZ68；H.bacteriophora的NY63和HQ94 以及H.megidis的 LFS10能够引起韭蛆 78%～94% 的死亡率。以上研究结果表明昆虫病原线虫可以作为化学杀虫剂的替代品实现对韭菜迟眼蕈蚊种群的控制作用。但其寄生率的高低受诸多因素的影响，如温度和湿度。温度和湿度可影响病原线虫的活动及生长发育速率，因此对害虫的寄生与致死效果也会受到温湿度的直接影响。张宝恕、杨秀芬、孙瑞红等人均在不同温度下分别用各种筛选的高效线虫品系侵染韭蛆，结果一致认为温度对线虫侵染韭蛆的速度和寄生率有显著影响。如 LN2 侵染韭蛆的适宜温度是 25～30 ℃。同时，土壤含水量也是影响线虫存活和寄生率的一个重要因素。孙瑞红和张宝恕等人认为土壤湿润、疏松、有利于线虫的呼吸和移动，方能达到最佳的寄生效果[19，23]。因此利用病原线虫防治韭蛆前需对土壤的温度、湿度、质地等透彻了解。韭菜迟眼蕈蚊种群建立快，发生面积广，危害严重，故只有大面积使用病原线虫才能更好地满足生产，但前提条件是病原线虫能够大批量生产且成本较低。目前国内未见相关报道，因此我国要想推广使用病原线虫，低成本、批量生产的难题尚待解决。
3.2韭菜迟眼蕈蚊防治方法的创新与展望
鉴于韭蛆的防治现状及存在的诸多问题，单一的防治方法根本解决不了农残问题。随着科学技术的发展，新的防治方法层出不穷，主要表现在以下几个方面：（1）农业防治时施用掺入棕榈粕、花椒粕、蓖麻粕、花生蔓各 10%，牛粪 40%，羊粪 20% 的比例混合发酵而成的籽粕有机肥，因具有氨味，不仅可以增加田块的肥力，提高产品质量，还可有效防治韭蛆，防治效果达 84% 以上[24]；但由于各地的籽粕等材料不同，其混配比例及发酵过程应试验后再推广。沼液又被称为“厌氧发酵液”，其厌氧发酵残留物的液态部分所含的乙酸、丁酸、丙酸、乳酸菌、芽胞杆菌、维生素B，植物激素中的赤霉素、 吲哚乙酸，以及较高含量的氨、铵盐和一些抗生素等成分是抗病防虫的主要因素。用沼液灌根，对韭蛆等 20 多种害虫防治效果达到或超过了目前广泛使用的化学农药，而且没有任何污染和残留。但沼液只能杀死部分韭蛆，一些漏网的幼虫羽化为成虫并产卵，将导致韭蛆再次发生。因此在成虫羽化期可以配以黄板或糖醋液等诱杀手段，减少落卵量，从源头减少韭蛆数量，提高防治效果[25]。（2）物理防治方法如王萍等[26]认为当绵白糖、乙酸、无水乙醇和水的配比为 3∶3∶1∶80（糖醋酒液A）时对成虫诱集效果最好；任向辉等[27]制作了 22 种以羧甲基纤维素钠 （CMC） 和甘油为主要原料的不同添加物的水溶胶粘板，涂抹大蒜和 1/20 体积的香蕉匀浆胶液后对韭菜迟眼蕈蚊的成虫引诱效果最好。除糖醋液和粘板外，能微量释放，专一性强，兼容性好且环境友好型的昆虫信息素也是诱集或诱杀害虫的关键。Li 等通过对韭菜迟眼蕈蚊的交配行为观察和卵巢的解剖，认为该虫存在性激素[2829]，性激素的结构以及人工合成产品还有待于进一步研究和开发。（3）化学防治方面，可将两种作用机制不同的药剂进行复配：如毒·氯乳油、辛·吡乳油、高氯·吡虫啉乳油，于天丛认为50%毒·氯乳油与40%毒死蜱乳油和10%氯氰菊酯乳油相比，不仅提高了药剂，而且兼具2种单剂的优点[30]；生物农药与化学农药复配：如高氯·阿维菌素、阿维·吡虫啉等，昆虫生长调节剂或几丁质合成酶抑制剂如灭幼脲和氟啶脲因作用缓慢，薛明认为应提倡早用及与速效性药剂配合使用，这样既可以延缓韭蛆的抗药性也可以提高药剂的速效性[3]。在化学药剂中添加增效剂，也可减少化学药剂的使用剂量。王洪涛等的研究结果表明，减少 30%～40%的毒死蜱用量、加入实际用药量 14% 的增效剂倍创对韭菜根蛆的防治效果为 97.50%～98.46%，与 48% 毒死蜱乳油常规剂量的防治效果相当[30]。目前国家已将毒死蜱列入禁止使用的范围。（4）生物防治方面，孙瑞红等[20]的研究结果表明，利用昆虫病原线虫与毒死蜱、辛硫磷、吡虫啉等杀虫剂混用来防治韭蛆，防治效果均比单独使用这些杀虫剂或线虫要好，且差异显著。这样可以降低化学杀虫剂的使用剂量、减少使用次数，有效延缓韭蛆抗性的产生。 害虫综合治理必须以生物学特性为基础，只有掌握害虫的生活习性、为害特点、发生规律，才能达到有效的防治目的。目前，有关韭菜迟眼蕈蚊的生物学特性的研究虽系统全面，但文献时间久远。随着菜农对化学农药的滥用和过分依赖，韭菜迟眼蕈蚊的选择压力、种群动态、分布类型等又发生着怎样的变化还需要统一、系统、全面的调查，其对各种化学药剂的抗性程度也需要全面的动态监测，才能为今后韭菜迟眼蕈蚊的防治提供理论依据。而有关该虫组织学、解剖学、毒理学、行为学、分子生物学等研究相当匮乏，这也是造成目前防治该虫困难的主要原因之一，因此开展有关韭菜迟眼蕈蚊的系统研究迫在眉睫。
参考文献
[1]杨集昆， 张学敏. 韭菜蛆的鉴定迟眼蕈蚊属二新种（双翅目：眼蕈蚊科） [J]. 北京农业大学学报， 1985， 11（2）： 153157.
[2]冯惠琴， 郑方强. 韭蛆发生规律及防治研究[J]. 山东农业大学学报， 1987， 18 （1）： 7180.
[3]薛明. 韭菜迟眼蕈蚊无公害治理药剂的研究[J]. 农药， 2002， 41（5）： 2931.
[4]腾玲， 童贤明. 杭州市郊韭菜迟眼蕈蚊（韭蛆）的发生与防治[J]. 中国蔬菜， 2000 （6）： 3940.
[5]马光恕，廉华. 绿色食品蔬菜生产的现状与前景分析[J]. 吉林农业科学，2000， 25（4）：4854.
[6]姚建仁， 郑永权， 邵向东. 食用蔬菜中毒事故的致因与对策——蔬菜病虫害的综合治理 （十三） [J]. 中国蔬菜， 1999 （1）： 5456.
[7]翟旭， 仲济学， 郭大鸣. 韭菜迟眼蕈蚊研究初报[J]. 昆虫知识， 1988， 25（4）： 212215.
[8]夏立. 大蒜田韭菜迟眼蕈蚊的发生与防治[J]. 河南农业科学， 1999， 3（10）： 28.
[9]梅增霞， 吴青君， 张友军，等. 韭菜迟眼蕈蚊的生物学、生态学及其防治[J]. 昆虫知识， 2003， 40（5）： 396398.
[10]王学利， 张宝恕， 李来友，等. 韭菜迟眼蕈蚊发生规律研究[J]. 天津农林科技， 1995（3）： 1213.
[11]王炜， 张瑞平， 钱春凤. 韭菜迟眼蕈蚊发生规律和防治技术研究[J]. 中国植保导刊， 2008， 28（6）： 2829.
[12]杨景娟， 孟庆俭， 许永玉，等. 韭菜迟眼蕈蚊的性别分化及其生态与进化意义[J]. 昆虫知识， 2006， 43（4）： 470473.
[13]周丹， 朱颖， 李鹏玲，等. 细胞内共生菌 Wolbachia 研究进展[J]. 国际医学寄生虫杂志， 2010， 37（4）： 230.
[14]张思聪， 杨颖， 张善干，等. 韭菜迟眼蕈蚊触角感受器的类型、分布与内部结构[J]. 北京农学院学报， 2009， 24（3）： 19.
[15]宋建， 郑方强， 李照会，等. 韭菜迟眼蕈蚊幼虫消化系统的解剖学和组织学[J]. 华东昆虫学报， 2004， 13（1）： 4247.
[16]慕卫， 丁中， 何茂华，等.韭菜迟眼蕈蚊的生测方法及防治药剂研究[J]. 华北农学报， 2002， 17（S1）： 1216.
[17]陈建明，陈忠其，俞晓平，等.九种无公害农药对铜绿金龟子和韭菜迟眼蕈蚊的毒力测定[J].浙江农业学报，2006，18（5）：321324.
[18]杨怀文，张刚应. 异小杆线虫D1 对迟眼蕈蚊侵染力的研究[J]. 生物防治通报， 1990， 6（3）： 110112.
[19]张宝恕，王学利，陈晓文，等.昆虫病原线虫防治韭菜根蛆的研究[J].天津农业科学，1994（2）：46.
[20]孙瑞红， 李爱华， 韩日畴，等. 昆虫病原线虫 Heterorhabditis indica LN2 品系防治韭菜迟眼蕈蚊的影响因素研究[J]. 昆虫天敌， 2004， 26（4）： 150154.
[21]孙瑞红， 李爱华. 昆虫病原线虫H06与化学杀虫剂对韭菜迟眼蕈蚊的联合作用[J]. 农药学学报， 2007， 9（1）： 6670.
[22]Ma J， Chen S L， Maurice M. Efficacy of entomopathogenic nematodes （Rhabditida： Steinernematidae and Heterorhabditidae） against the chive gnat， Bradysia odoriphaga [J]. Journal of Pest Science， 2013， 86（3）： 551561.
[23]孙瑞红， 辛力， 武海斌，等. 病原线虫防治韭菜根蛆研究进展[C]∥吴孔明.中国植物保护学会成立50周年庆祝大会暨2012年学术年会论文集， 植保科技创新与现代农业建设.北京：中国农业科学技术出版社， 2012：521522.
[24]高成功， 张晓雷， 彭荣元，等. 韭蛆防治新方法——籽粕防治法[J]. 山东农业科学， 2012， 44（3）： 100102.
[25]赵静，于淑玲. 韭蛆的沼液防治法[J]. 北方园艺，2010（9）： 180181.
[26]王萍， 秦玉川， 潘鹏亮，等. 糖醋酒液对韭菜迟眼蕈蚊的诱杀效果及其挥发物活性成分分析[J]. 植物保护学报， 2011， 38（6）： 513520.
[27]任向辉， 李卫海， 王运兵. 迟眼蕈蚊粘板诱捕效果的灰色关联度分析[J]. 广东农业科学， 2010（9）： 142143.
[28]Li H J， He X K， Zeng A J. Bradysia odoriphaga copulatory behavior and evidence of a female sex pheromone [J]. Journal of Agricultural Urban Entomology， 2007， 24（1）： 2734.
[29]Li H J， He X K， Zeng A J， Evidence of a female sex pheromone in Bradysia odoriphaga （Diptera： Sciaridae） [J]. Canadian Entomologist， 2008， 140（3）： 324326.
[30]于天丛，闫磊，肖婷，等.50%毒·氯乳油对韭菜迟眼蕈蚊幼虫的室内毒力及田间防效[J].农药科学与管理，2006，27（5）：1618.
[31]王洪涛，王培松，栾炳辉，等.增效剂倍创与48%毒死蜱乳油混用对韭菜根蛆防治效果的评价[J].中国蔬菜，2012（6）：8284.
（责任编辑：田喆）
韭菜迟眼蕈蚊是葱韭蒜类蔬菜重要的地下害虫，尤喜食韭菜，其幼虫俗称韭蛆。因该虫发生量大且为害严重，近几年有些菜农大量使用化学农药，造成韭菜农药残留超标，“毒韭菜”事件频发，已引起社会各界的广泛关注。有关韭菜迟眼蕈蚊的研究主要集中在生物学特性和防治方法两方面，如生活习性、发生规律、化学杀虫剂室内毒力测定和田间药效比较、筛选等。有关组织学、解剖学、生理学的研究甚少，而分子生物学方面的研究尚未见报道。本文对韭菜迟眼蕈蚊的研究成果进行了综述，分析了当前防治方法存在的问题，为今后的研究和防治提供新的思路。
关键词
韭菜迟眼蕈蚊；生物学研究；生理学研究；防治现状
中图分类号：
Q 436.33
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2015.05.002
Abstract
Bradysia odoriphaga is one of the most serious underground pests on edible Alliaceae and its most favor plant host is Chinese leek. Because the damage caused by this worm is serious， some vegetable farmers have to use pesticides excessively， and result in poison leek events happening frequently which have drawn wide attention of social sectors. The researches about B.odoriphaga mainly focus on biology characteristics and chemical control methods， such as live habits， occurrence characteristics and toxicity test in lab and control efficacy of chemical pesticides in field. In recent years， the Chinese chive pesticide residue is serious， thus the physical and biological control has attracted more and more attentions. However， research about histology， anatomy， physiology was few， and molecular research has never been reported. In this paper， researches about B.odoriphaga are reviewed and the current problems about the pest control were discussed， which will provide new ideas for the future research and pest control.
Key words
Bradysia odoriphaga；biological study；physiological research；present situation of pest control
韭菜迟眼蕈蚊（Bradysia odoriphaga Yang et Zhang），属于双翅目（Diptera）眼蕈蚊科（Sciaridae），迟眼蕈蚊属（Bradysia）[1]，是葱韭蒜类蔬菜重要的地下害虫，尤喜食韭菜，其幼虫俗称韭蛆。该虫虫体小、繁殖快、世代重叠严重、研究难度大，危害面积广，一般地块减产 40%～60% [24]。长期以来为减轻其危害，菜农主要采用化学农药灌根防治幼虫，因用药量大而导致蔬菜产品农药污染严重。据北京市场1994年调查， 商品韭菜中有机磷农药超标率100%[5]。因误食“毒韭菜”，急性中毒事件时有发生，严重危害消费者的身体健康。
1979年 至 2012 年 33 年间有关韭菜迟眼蕈蚊的报道主要集中在生物学特性和化学防治方法等方面。近几年，由于韭菜农药残留超标严重，“无公害”或“有机、绿色”韭菜的生产成为热门话题，韭菜迟眼蕈蚊的防治也趋向于物理防治和生物防治。本文对韭菜迟眼蕈蚊现有的研究成果进行了综述，重点分析了在防治过程中存在的问题，为以后的研究与防治提供新的思路。
1韭菜迟眼蕈蚊生物学
1.1韭菜迟眼蕈蚊的形态特征
1985 年杨集昆将韭蛆命名为韭菜迟眼蕈蚊，并对其形态特征进行了描述。该虫主要特征为成虫复眼在头顶形成细“眼桥”；翅脉简单，亚前缘脉1条，上面具有2 列毛；径脉主干分为R1和RS，分别具有1列毛，其间有一横脉；中脉主干消失，两条分支却清晰可见；肘脉两条[1]。成虫具有雌雄二型现象，容易辨别；通过查看蛹腹部末端是否具有抱握器也可鉴定雌雄[7]。
1.2韭菜迟眼蕈蚊的分布与危害
在我国，东至辽宁，西至甘肃，北至内蒙古，南至台湾的 18 个省（市、自治区）均有韭菜迟眼蕈蚊分布，以中东部地区受害最为严重。其幼虫在地下群集咬食寄主根茎或鳞茎致地下部分腐烂，地上植株成墩萎蔫，干枯而死。如河南中牟蒜区受害面积占 45% 左右，严重地块高达 100%；在山东主要菜区济宁、枣庄、济南、淄博、潍坊、滨州、泰安及德州等地，因气候适宜，该虫普遍发生较重，被害率一般在 20%～30%，适宜发生又不防治的地块损失高达 60% 以上[23，8]。 1.3韭菜迟眼蕈蚊的发生规律
环境如温度、湿度、降水、寄主植物的品种及覆盖面积是影响昆虫种群发生发展的主要因素，其中温度和湿度对韭菜迟眼蕈蚊影响较大，适度低温和高湿对其生存有利，而过高温度和湿度或低温、低湿可降低其存活率[9]。因此不同地理位置，不同气候环境，该虫的发生随地域略有差异。如天津一年发生 4 代，山东寿光 6 代，江苏徐州 5 代[2，1011]。山东省属于温带大陆性季风气候，年平均气温 11～14 ℃，年均降水量在 550～950 mm 之间，且韭菜种植面积近 6.7万多hm2，因此凡种植韭菜的地块均有发生。其次它的发生与土壤质地也有直接关系。翟旭等[7]认为砂质壤土发生少，虫口密度平均 36.8头/m2；轻壤土发生较多，虫口密度平均达到60.7～89.7头/m2；中壤土发生最多，虫口密度平均达到200头/m2。土壤湿度也是限制种群发展的主要因素，土壤过干或过湿均使该虫种群密度明显降低。这些因素如何影响其发生发展并促成其大暴发是生态学研究的主要内容，同时掌握环境影响因素和害虫发生规律之间的关系可以更好地预测预报，为防治提供准确数据。
1.4韭菜迟眼蕈蚊的生活习性
雌成虫因腹部肥硕多爬行，雄虫善飞，更为活跃，扩散距离可达百米左右。雄虫羽化后不久便追逐雌虫，在地表及土缝中以“一”字形方式交尾，上午 9：00-11：00为交尾盛期。此外，雌雄成虫对刚刚收割的韭菜均有明显趋性。因此韭菜收割后及时撒上一层草木灰，可有效阻止成虫产卵。薛明等利用“Y”形嗅觉仪对大蒜乙醇提取物、大蒜素及多硫化钙 3 种硫化物对韭菜迟眼蕈蚊的成虫进行趋性测定，结果表明成虫表现为正趋性[3]。在化学防治该虫造成韭菜农药残留超标、环境污染严重等诸多问题难以解决的时候，薛明的研究结果对利用或开发新的诱芯提供了较好的思路。
1.5韭菜迟眼蕈蚊的繁殖特点
该虫的生殖方式为两性生殖，雌雄交尾产下的后代性别分化较为复杂。杨景娟的研究结果表明该虫有产雌或产雄单一现象，也存在产双性别但雌雄数量比例极不对称的现象。从继代繁殖后代的性别分化来看，各世代种群的性比基本保持在1∶1。这就说明该虫自身可能存在一个种群性比调控的巧妙机制。这种性别分化的调控机制是遗传学、进化生物学和生殖行为生态学研究的重要领域之一，对于研究遗传与进化的关系、分析其种群数量动态变化具有重要意义[12]。但昆虫的性别调控机制极其复杂，涉及因素很多。目前研究较多的如共生菌 Wolbachia，由于对宿主的生殖产生诸多影响，包括引起细胞质不亲和（cytoplasmic incompatibility， CI）、诱导寄主孤雌生殖（parthenogenesis inducing， PI）以及杀雄作用等[13]。韭菜迟眼蕈蚊体内是否也感染了 Wolbachia，并调控其生殖行为还未见报道。
2韭菜迟眼蕈蚊的生理学研究
2.1触角感觉器研究
触角是昆虫感觉系统的重要组成部分，触角上不同种类的感器具有嗅觉、味觉、感受气流、湿度和温度等感知外部环境、传递信息的功能，左右其选择食物、取食、躲避危险等一系列适应性行为。张思聪等[14]利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜对韭菜迟眼蕈蚊成虫触角感受器的细微结构进行了观察。结果显示该虫的触角感受器分为毛形感器、锥形感器、锥形感器Ⅱ、机械感觉毛Ⅰ、机械感觉毛Ⅱ 5 种类型。触角感器的数量和分布在雌雄两性之间也存在差异，如雄虫毛形感器数量极显著（P<0.01） 多于雌虫的，而雌虫锥形感器Ⅰ的数量极显著（P< 001） 多于雄虫的。数目及分布的不同是选择压力不断变化、相互作用的结果，其中个体的大小、性别、食性、习性和栖境等都是重要的影响因素。总之，触角上的各种感器调节着昆虫行为与化学、物理等各种环境刺激因子的关系，其中昆虫在寻求配偶、寻找食物或生殖场所的过程中，主要是通过嗅觉感器感知性外激素或寄主植物的挥发性物质来完成，因此，研究其嗅觉感器的形态与结构是探索昆虫嗅觉行为和识别机制的必要前提，也为生物防治提供了重要的科学依据。
2.2消化道研究
宋建等[15]在研究解剖学的基础上，对韭菜迟眼蕈蚊的幼虫消化系统进行了研究，结果表明，幼虫的消化道分为前肠、中肠、后肠3部分。前肠即食道，较短，细而匀称，略透明。肠壁薄，无明显的细胞结构，显微镜下可观察到发达的环肌和纵肌。中肠细胞在不同区域表现出差异，与美洲喙眼蕈蚊（Rhynchosciara americana）相似。根据细胞形状及分布，将中肠分为4个区域，并对这4个区域细胞学特征进行了描述。在中肠亚端部两侧，有胃盲囊1对，长而发达，是消化道的突出特征。后肠前段略粗，中部变细，后段略膨大，末端开口于肛门，其典型的特征是环肌发达。以上有关韭菜迟眼蕈蚊肠壁细胞的具体描述为研究该害虫的消化道的超微结构和生理功能奠定了基础，同时为研究杀虫剂的作用部位、观察组织病变提供了依据。
2.3抗寒性研究
过冷却点是界定昆虫耐寒性的一个重要指标，一般过冷却点越低，昆虫的抗寒能力越强。韭菜迟眼蕈蚊主要以幼虫越冬，翟旭等[7]报道在山西大同地区 1 月平均极端最低 10 cm 地温为-11.6 ℃，发现有越冬幼虫。梅增霞对韭菜迟眼蕈蚊 3 龄幼虫和 4 龄幼虫的过冷却点和冰点进行研究，结果表明 3 龄幼虫的过冷却点及冰点分别为-14.05、-11.10 ℃，4龄幼虫分别为-13.98、-9.94 ℃，3 龄与4 龄之间无显著性差异。蛹的过冷却点和冰点较高，分别为-11.6、-8.08 ℃，说明幼虫比蛹更耐低温。过冷却点的高低与自身抗寒物质的种类密切相关。昆虫抗寒性物质包括两类，即小分子物质和抗冻蛋白。目前已知的小分子抗寒性物质有甘油、山梨醇、甘露醇、五碳多元醇、海藻糖、葡萄糖、果糖以及氨基酸和脂肪酸类物质。梅增霞用不同低温处理韭菜迟眼蕈蚊后对海藻糖、糖原和总糖含量进行了测定：结果显示海藻糖是韭菜迟眼蕈蚊的主要抗寒物质，海藻糖与糖原可以互相转换，总糖含量基本保持不变[9]。韭菜迟眼蕈蚊的抗寒物质具体都有哪些、是否也有不同物质组成的抗寒系统、该虫是属于抗寒性昆虫还是抗冻性昆虫等生理问题还有待于进一步研究。 3韭菜迟眼蕈蚊的防治现状与展望
3.1韭菜迟眼蕈蚊的防治现状
韭蛆的防治方法目前主要以化学防治为主，农业防治、物理防治为辅。
农业防治主要是除草整地、浇水、轮作倒茬、扒土晒根等；物理防治主要以黄板和糖醋酒液诱杀成虫。
化学防治以化学杀虫剂的使用为主。常用的化学杀虫药剂有40% 毒死蜱乳油、40% 辛硫磷乳油和4.5% 或10%高效氯氰菊酯乳油、20%丁硫克百威乳油和氨水等。然而，由于菜农对化学杀虫剂的频繁、不合理使用，造成韭菜农药残留超标，“毒韭菜”事件频发。
生物防治过程中，生物药剂在有机农业综合害虫管理系统（IPM）中扮演重要角色，其应用试验渐渐成为近些年的研究主流。常用的生物药剂有03% 印楝素乳油，1.8% 阿维菌素乳油，0.3% 或1%苦参碱可溶液剂、0.7%烟碱乳油和高效生物菌剂40%根蛆净等。氟啶脲、灭蝇胺等昆虫几丁质合成酶抑制剂或昆虫生长调节剂，通过影响昆虫几丁质的合成或蜕皮，最后导致昆虫死亡。但因这类药剂致毒作用缓慢，不直接杀死害虫，防治初期效果不明显，故在实际生产中，菜农不愿意接受，推广起来较为困难[1617]。无论化学农药还是生物农药，室内毒力测定结果与田间药效结果经常会出现差异，原因之一是田间试验中存在不同龄期和不同虫态的韭蛆，不同药剂对不同龄期和不同虫态的韭蛆的毒力存在差异；其二田间气温和湿度也不同于室内，不是恒定不变的；而且药剂在田间环境中会发生土壤吸附和降解。另外，各地用药历史和用药习惯不同，也会导致韭蛆对药剂的敏感度有差异，因此，要想获得各药剂对韭蛆控制作用的准确评价必须进行多点田间试验。生物防治研究还表现在昆虫病原线虫的应用。杨怀文和张刚应等[18]报道异小杆线虫D1对韭蛆的致死率可达 84.2%；张宝恕等[19]则发现斯氏线虫属和异小杆属某些品系可感染韭蛆。当土中异小杆线虫与韭蛆比例为 15∶1 时（约 5 头线虫/cm2时），幼虫死亡率可达 81.8%。孙瑞红等[2021]的研究结果表明斯氏线虫属（Steinernema）的 Otio 品系和异小杆线虫属（Heterorhabditis）的 CB15品系 对韭蛆的寄生效果较好，在 23 ℃ 时接入线虫 5 d，对韭蛆的寄生率均达 80% 以上。当土壤中韭蛆与异小杆线虫 LN2 品系数量之比分别为 1∶200 和1∶400 时，韭蛆的死亡率分别为 85.14% 和 88.12%[20]。Ma等[22]的研究结果表明，室内拟双角斯氏线虫（Steinernema ceratophorum）的 HQA87、S.hebeiense的JY82、S.feltia的JY90和JY17、S.litorale的HXY68、异小杆线虫属（Heterorhabditis indica） 的ZZ68；H.bacteriophora的NY63和HQ94 以及H.megidis的 LFS10能够引起韭蛆 78%～94% 的死亡率。以上研究结果表明昆虫病原线虫可以作为化学杀虫剂的替代品实现对韭菜迟眼蕈蚊种群的控制作用。但其寄生率的高低受诸多因素的影响，如温度和湿度。温度和湿度可影响病原线虫的活动及生长发育速率，因此对害虫的寄生与致死效果也会受到温湿度的直接影响。张宝恕、杨秀芬、孙瑞红等人均在不同温度下分别用各种筛选的高效线虫品系侵染韭蛆，结果一致认为温度对线虫侵染韭蛆的速度和寄生率有显著影响。如 LN2 侵染韭蛆的适宜温度是 25～30 ℃。同时，土壤含水量也是影响线虫存活和寄生率的一个重要因素。孙瑞红和张宝恕等人认为土壤湿润、疏松、有利于线虫的呼吸和移动，方能达到最佳的寄生效果[19，23]。因此利用病原线虫防治韭蛆前需对土壤的温度、湿度、质地等透彻了解。韭菜迟眼蕈蚊种群建立快，发生面积广，危害严重，故只有大面积使用病原线虫才能更好地满足生产，但前提条件是病原线虫能够大批量生产且成本较低。目前国内未见相关报道，因此我国要想推广使用病原线虫，低成本、批量生产的难题尚待解决。
3.2韭菜迟眼蕈蚊防治方法的创新与展望
鉴于韭蛆的防治现状及存在的诸多问题，单一的防治方法根本解决不了农残问题。随着科学技术的发展，新的防治方法层出不穷，主要表现在以下几个方面：（1）农业防治时施用掺入棕榈粕、花椒粕、蓖麻粕、花生蔓各 10%，牛粪 40%，羊粪 20% 的比例混合发酵而成的籽粕有机肥，因具有氨味，不仅可以增加田块的肥力，提高产品质量，还可有效防治韭蛆，防治效果达 84% 以上[24]；但由于各地的籽粕等材料不同，其混配比例及发酵过程应试验后再推广。沼液又被称为“厌氧发酵液”，其厌氧发酵残留物的液态部分所含的乙酸、丁酸、丙酸、乳酸菌、芽胞杆菌、维生素B，植物激素中的赤霉素、 吲哚乙酸，以及较高含量的氨、铵盐和一些抗生素等成分是抗病防虫的主要因素。用沼液灌根，对韭蛆等 20 多种害虫防治效果达到或超过了目前广泛使用的化学农药，而且没有任何污染和残留。但沼液只能杀死部分韭蛆，一些漏网的幼虫羽化为成虫并产卵，将导致韭蛆再次发生。因此在成虫羽化期可以配以黄板或糖醋液等诱杀手段，减少落卵量，从源头减少韭蛆数量，提高防治效果[25]。（2）物理防治方法如王萍等[26]认为当绵白糖、乙酸、无水乙醇和水的配比为 3∶3∶1∶80（糖醋酒液A）时对成虫诱集效果最好；任向辉等[27]制作了 22 种以羧甲基纤维素钠 （CMC） 和甘油为主要原料的不同添加物的水溶胶粘板，涂抹大蒜和 1/20 体积的香蕉匀浆胶液后对韭菜迟眼蕈蚊的成虫引诱效果最好。除糖醋液和粘板外，能微量释放，专一性强，兼容性好且环境友好型的昆虫信息素也是诱集或诱杀害虫的关键。Li 等通过对韭菜迟眼蕈蚊的交配行为观察和卵巢的解剖，认为该虫存在性激素[2829]，性激素的结构以及人工合成产品还有待于进一步研究和开发。（3）化学防治方面，可将两种作用机制不同的药剂进行复配：如毒·氯乳油、辛·吡乳油、高氯·吡虫啉乳油，于天丛认为50%毒·氯乳油与40%毒死蜱乳油和10%氯氰菊酯乳油相比，不仅提高了药剂，而且兼具2种单剂的优点[30]；生物农药与化学农药复配：如高氯·阿维菌素、阿维·吡虫啉等，昆虫生长调节剂或几丁质合成酶抑制剂如灭幼脲和氟啶脲因作用缓慢，薛明认为应提倡早用及与速效性药剂配合使用，这样既可以延缓韭蛆的抗药性也可以提高药剂的速效性[3]。在化学药剂中添加增效剂，也可减少化学药剂的使用剂量。王洪涛等的研究结果表明，减少 30%～40%的毒死蜱用量、加入实际用药量 14% 的增效剂倍创对韭菜根蛆的防治效果为 97.50%～98.46%，与 48% 毒死蜱乳油常规剂量的防治效果相当[30]。目前国家已将毒死蜱列入禁止使用的范围。（4）生物防治方面，孙瑞红等[20]的研究结果表明，利用昆虫病原线虫与毒死蜱、辛硫磷、吡虫啉等杀虫剂混用来防治韭蛆，防治效果均比单独使用这些杀虫剂或线虫要好，且差异显著。这样可以降低化学杀虫剂的使用剂量、减少使用次数，有效延缓韭蛆抗性的产生。 害虫综合治理必须以生物学特性为基础，只有掌握害虫的生活习性、为害特点、发生规律，才能达到有效的防治目的。目前，有关韭菜迟眼蕈蚊的生物学特性的研究虽系统全面，但文献时间久远。随着菜农对化学农药的滥用和过分依赖，韭菜迟眼蕈蚊的选择压力、种群动态、分布类型等又发生着怎样的变化还需要统一、系统、全面的调查，其对各种化学药剂的抗性程度也需要全面的动态监测，才能为今后韭菜迟眼蕈蚊的防治提供理论依据。而有关该虫组织学、解剖学、毒理学、行为学、分子生物学等研究相当匮乏，这也是造成目前防治该虫困难的主要原因之一，因此开展有关韭菜迟眼蕈蚊的系统研究迫在眉睫。
参考文献
[1]杨集昆， 张学敏. 韭菜蛆的鉴定迟眼蕈蚊属二新种（双翅目：眼蕈蚊科） [J]. 北京农业大学学报， 1985， 11（2）： 153157.
[2]冯惠琴， 郑方强. 韭蛆发生规律及防治研究[J]. 山东农业大学学报， 1987， 18 （1）： 7180.
[3]薛明. 韭菜迟眼蕈蚊无公害治理药剂的研究[J]. 农药， 2002， 41（5）： 2931.
[4]腾玲， 童贤明. 杭州市郊韭菜迟眼蕈蚊（韭蛆）的发生与防治[J]. 中国蔬菜， 2000 （6）： 3940.
[5]马光恕，廉华. 绿色食品蔬菜生产的现状与前景分析[J]. 吉林农业科学，2000， 25（4）：4854.
[6]姚建仁， 郑永权， 邵向东. 食用蔬菜中毒事故的致因与对策——蔬菜病虫害的综合治理 （十三） [J]. 中国蔬菜， 1999 （1）： 5456.
[7]翟旭， 仲济学， 郭大鸣. 韭菜迟眼蕈蚊研究初报[J]. 昆虫知识， 1988， 25（4）： 212215.
[8]夏立. 大蒜田韭菜迟眼蕈蚊的发生与防治[J]. 河南农业科学， 1999， 3（10）： 28.
[9]梅增霞， 吴青君， 张友军，等. 韭菜迟眼蕈蚊的生物学、生态学及其防治[J]. 昆虫知识， 2003， 40（5）： 396398.
[10]王学利， 张宝恕， 李来友，等. 韭菜迟眼蕈蚊发生规律研究[J]. 天津农林科技， 1995（3）： 1213.
[11]王炜， 张瑞平， 钱春凤. 韭菜迟眼蕈蚊发生规律和防治技术研究[J]. 中国植保导刊， 2008， 28（6）： 2829.
[12]杨景娟， 孟庆俭， 许永玉，等. 韭菜迟眼蕈蚊的性别分化及其生态与进化意义[J]. 昆虫知识， 2006， 43（4）： 470473.
[13]周丹， 朱颖， 李鹏玲，等. 细胞内共生菌 Wolbachia 研究进展[J]. 国际医学寄生虫杂志， 2010， 37（4）： 230.
[14]张思聪， 杨颖， 张善干，等. 韭菜迟眼蕈蚊触角感受器的类型、分布与内部结构[J]. 北京农学院学报， 2009， 24（3）： 19.
[15]宋建， 郑方强， 李照会，等. 韭菜迟眼蕈蚊幼虫消化系统的解剖学和组织学[J]. 华东昆虫学报， 2004， 13（1）： 4247.
[16]慕卫， 丁中， 何茂华，等.韭菜迟眼蕈蚊的生测方法及防治药剂研究[J]. 华北农学报， 2002， 17（S1）： 1216.
[17]陈建明，陈忠其，俞晓平，等.九种无公害农药对铜绿金龟子和韭菜迟眼蕈蚊的毒力测定[J].浙江农业学报，2006，18（5）：321324.
[18]杨怀文，张刚应. 异小杆线虫D1 对迟眼蕈蚊侵染力的研究[J]. 生物防治通报， 1990， 6（3）： 110112.
[19]张宝恕，王学利，陈晓文，等.昆虫病原线虫防治韭菜根蛆的研究[J].天津农业科学，1994（2）：46.
[20]孙瑞红， 李爱华， 韩日畴，等. 昆虫病原线虫 Heterorhabditis indica LN2 品系防治韭菜迟眼蕈蚊的影响因素研究[J]. 昆虫天敌， 2004， 26（4）： 150154.
[21]孙瑞红， 李爱华. 昆虫病原线虫H06与化学杀虫剂对韭菜迟眼蕈蚊的联合作用[J]. 农药学学报， 2007， 9（1）： 6670.
[22]Ma J， Chen S L， Maurice M. Efficacy of entomopathogenic nematodes （Rhabditida： Steinernematidae and Heterorhabditidae） against the chive gnat， Bradysia odoriphaga [J]. Journal of Pest Science， 2013， 86（3）： 551561.
[23]孙瑞红， 辛力， 武海斌，等. 病原线虫防治韭菜根蛆研究进展[C]∥吴孔明.中国植物保护学会成立50周年庆祝大会暨2012年学术年会论文集， 植保科技创新与现代农业建设.北京：中国农业科学技术出版社， 2012：521522.
[24]高成功， 张晓雷， 彭荣元，等. 韭蛆防治新方法——籽粕防治法[J]. 山东农业科学， 2012， 44（3）： 100102.
[25]赵静，于淑玲. 韭蛆的沼液防治法[J]. 北方园艺，2010（9）： 180181.
[26]王萍， 秦玉川， 潘鹏亮，等. 糖醋酒液对韭菜迟眼蕈蚊的诱杀效果及其挥发物活性成分分析[J]. 植物保护学报， 2011， 38（6）： 513520.
[27]任向辉， 李卫海， 王运兵. 迟眼蕈蚊粘板诱捕效果的灰色关联度分析[J]. 广东农业科学， 2010（9）： 142143.
[28]Li H J， He X K， Zeng A J. Bradysia odoriphaga copulatory behavior and evidence of a female sex pheromone [J]. Journal of Agricultural Urban Entomology， 2007， 24（1）： 2734.
[29]Li H J， He X K， Zeng A J， Evidence of a female sex pheromone in Bradysia odoriphaga （Diptera： Sciaridae） [J]. Canadian Entomologist， 2008， 140（3）： 324326.
[30]于天丛，闫磊，肖婷，等.50%毒·氯乳油对韭菜迟眼蕈蚊幼虫的室内毒力及田间防效[J].农药科学与管理，2006，27（5）：1618.
[31]王洪涛，王培松，栾炳辉，等.增效剂倍创与48%毒死蜱乳油混用对韭菜根蛆防治效果的评价[J].中国蔬菜，2012（6）：8284.
（责任编辑：田喆）