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摘 要：为了精确预测光温敏核不育系培矮64S的播始期长度，本文以南京地区2004-2006年逐日气象观测资料、不育系播始期资料为基础，对培矮64S在自然条件下进行分期播种试验，判别培矮64S的光温特性，选取和比较了净效积温法和水稻“钟”模型的预测效果，并利用南京地区多年的气象资料，用水稻“钟”模型进行南京地区培矮64S播种期的预测。结果显示，培矮64S的感光性较弱、感温性较强，播始期长度为89d，南京地区的最佳播种期在5/15～6/3为宜。
关键词：培矮64S；模拟；生育期；预测
中图分类号：S511 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20150832007
近10a来的实践证明，两系杂交法与三系法相比不仅具有制种周期短、成本低、配组自由等特点，它还可以充分利用亚种间优势，是实现超级稻的有效途径。而不育系是两系法杂交稻的关键。虽然到目前为止已经选育并鉴定了许多不育系，但培矮64 S 仍是两系杂交稻中的主导不育系。它是由光敏核不育水稻农垦58S 作不育基因供体转育而成的，但其育性表现为较强的温度敏感性。培矮64S是目前国内应用面积最大的水稻光温敏核不育系之一，其植株特点：叶片厚且直，叶色浓绿，分蘖力强，不育花粉率以典败花粉为主，由其作为母本配制育成了许多优质的新组合，如培杂山青、65002（培矮64S/9311）和65396（培矮64S/E32）等多个杂交组，该组合具有高产、优质、抗性好等特性，为中国两系杂交水稻发展做出了贡献。目前两系法杂交水稻生产技术在我国已取得显著生产效益。关于培矮64S，对其育性转换的预测研究成果卓越，提出以直接测量植株育性敏感部位的温度或其周围气温来监测不育系的育性转换的方法，比大气温度预测法更直接和准确，自然条件下培矮64S的发育速度、生育期模型模拟在近10a的研究中也有了长足的发展。
本文以南京地区2004～2006年逐日气象观测资料、不育系播始期资料为材料，用出穗促进率分析培矮64S的感光性和感温性，采用水稻“钟”模型进行生育期模拟，估算南京地区培矮64S的播始期长度，并结合最佳育性敏感期，推算培矮64S的最佳播种期。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验以两系法杂交稻制种和育种中应用较广泛且具有代表性的低温敏型不育系培矮64S 为材料，于2004年～2006年在江苏省农业科学院水稻试验田（N32°0’，E118°48’ ，海拔8.9 m）进行。试验采用分期播种，秧龄均为30 d，移栽密度均为16.5×19.8 cm2。
1.2 气象资料
试验同期的逐日气象资料由句容气象站提供。日长由式计算得到：
（1）
式中，DL为理论日长，为试验点的纬度，为太阳赤纬，r为常数（这里，r=34）。
1.3 播始期资料
2004～2006年共获得培矮64S的播始期资料12份，播种期的变化范围为5月10日～6月30日，如表1所示。
1.4 分析方法
1.4.1 光温特性
利用表1中的播始期资料及其对应的平均日长和平均温度，计算培矮64S的短日出穗促进率和高温出穗促进率，参照水稻光温生态研究协作组提出的感光性和感温性级别的判别标准，来分析培矮64S的光温生态特性。
1.4.1.1 短日出穗促进率
以南京2004～2006年培矮64S播始期和气象资料为材料，选取在播始期内平均温度相近（温度差≤1.0℃），但平均日长相差较大的播始期数据，利用式计算短日出穗促进率，即：
根据感光性分级标准表（表2），即可判别培矮64S的感光性强弱。
1.4.1.2 高温出穗促进率
以南京2004～2006年培矮64S播始期和气象资料为材料，选取播种期相近，但播始期内平均温度相差较大的播始期数据，利用式计算高温出穗促进率，即：
根据感温性分级标准表（表3），即可判别培矮64S的感温性强弱。
表3 感温性级别判定表
1.4.2 净积温法
净效温度就是活动温度减去生物学下限温度和有效温度上限以上的数值。净效温度的总合称净效积温，即：
（4）
式中：A为某一生育阶段的净效积温， n为某一生育阶段的天数，为生育期内第i天的日平均气温，为杂交稻的生物学下限温度，为杂交稻有效温度的上限值。
1.4.3 钟模型
建立水稻生育期的数学模型对于水稻生育期的预测、品种布局与引种具有十分重要的意义。由于水稻生育期主要受温度、日长因子的影响，高亮之等采用水稻钟模型模拟水稻的生育期长度随光长、温度的变化，即：
（5）
式中，n为某一生育期的天数；为该生育期内的平均气温；为水稻发育上限温度，这里取40.0℃；为水稻发育下限温度，这里取13.0℃；为水稻发育最适温度，取30.0℃；为该生育期内的平均日长；为水稻发育临界日长，这里取13.0h；而K、P、Q、G为模型的待定参数。
2 结果与分析
2.1 培矮64S的光温特性
2.1.1 培矮64S的感光性
从表4可见，培矮64S 的感光性弱，为1～3级。在26.0～26.9℃和27.0～27.9℃的温度级别下，培矮64S的感光性为3级；在28.0～28.9℃温度级别下，感光性为1级。可见，培矮64S的感光性强弱有一定差别，但差别并不十分明显。
2.1.2 培矮64S的感温性计算
表5是培矮64S在长日和短日条件下的感温性变化。结果显示，培矮64S的感温性级别为5级，属于中等强度，温度会对培矮64S的生育期长度产生一定影响。但是，在不同日长条件下，培矮64S感温性级别一致，可见日长不会培矮64S的感温性造成影响。 表5 培矮64S在不同日长条件下的感温性
2.2 净效积温的预测结果
上述结果显示：培矮64S感光性较弱，对日长的反应较不敏感；感温性中等，属于感温型品系。因此在杂交稻的制种中，可以用播始期的活动积温、有效积温、净效积温等进行生育期的预测。
表6是不同播种期，培矮64 S播始期内的净效积温值。结果表明，培矮64S净效积温较稳定，极差为181.3℃，变异系数为2.9%。因此，可以采用净积温推算法。
为检验净效积温法预测播始期长度的精度，下面以12播期培矮64S的平均净效积温（1692.6℃）、最大净效积温（1800.0℃）和最小净效积温（1618.7℃）分别预测播始期长度，其预测值与实测值的误差结果如表7所示。
由表7可见，平均净效积温法的误差天数在0～7d内变化，误差的标准差为3.0d；最小净效积温法的误差天数在0～9d内变化；最小净效积温法的误差天数在0～20d内变化。培矮64S在某些时段生育期内误差天数较小而某些时段生育期内误差天数较大，表明用其来预测播种期不稳定，说明温度因子师决定培矮64S生育期长度的主要因子，但是感光性对生育期有一定影响，尤其是在播种到拔节的过程中，因此需使用其它考虑因素更全面的模型进行生育期的预测。
2.3 钟模型的预测结果
由于生育期内平均气温在28.0℃以下时，培矮64S的感光性为3。因此，表6中的净效积温差异除了来自于试验误差以外，还有可能是由于培矮64S的感光性。
本研究以培矮64S的生育期资料及对应的逐日光温资料为材料，用高亮之等的生育期“钟”模型，用SAS统计软件确定的模型参数，再次模拟培矮64S的生育期。模型参数的计算结果如表8所示。
因此，培矮64S的播始期长度n可以由式计算：
（6）
钟模型的验证结果如表9所示。考虑日长后，模型预测值的平均误差为0.4d，绝对误差为1.6d，误差的标准差为2.1d。且与净效积温相比，模型的精度略有改善，但模型的参数增多。
表9 钟模型预测培矮64S播始期长度的验证结果
2.4 模型敏感性试验
培矮64S的生育期长度是日长、温度同时作用的结果，这里用日长因子和温度因子对生育期“钟”模型的敏感性分析。日长选择12.25h、12.5h、13h、13.25h、13.5h共5个等级，温度选择26℃、27℃、28℃、29℃、30℃共5个等级，分析温度、日长变化对生育期长度的影响规律，结果如表10所示。
2.4.1 光长不变时，温度增加生育期天数减少
平均温度每升高1℃，生育期缩短5～6d。当T=26℃，光长差为1.25h，生育期变化幅度为92-77=15d；当T=30℃，光长差为D=1.25h时，生育期变化幅度为68-57=11d，说明温度越高变化幅度越小。
2.4.2 温度不变时，光长增加生育期天数增加
平均日长每减少0.25h，生育期缩短2～3d。当D=12.25h，温度差为4℃时，生育期变化幅度57-77=-20d；当D=13.5h，温度差T=4℃时，生育期天数变化幅度为68-92=-24d。
2.5 最佳播种期的推算
普遍研究认为，培矮64S育性转换的温度敏感期主要集中在抽穗前10～20d，即第2次枝梗期至花粉母细胞减数分裂期。培矮64S的光长敏感期一致表现为抽穗前15～30d，即第一苞原基分化至此雄蕊形成期。培矮64S的光长敏感期和温度敏感期处于幼穗分化的不同阶段，光长敏感期比温度敏感期提前5～10d，持续时间也较长。
南京地区培矮64S最佳育性敏感期为8/1-8/20，根据钟模型和近10a南京地区的气象资料：
，
则可以估算出南京地区培矮64S的最佳播种期为：
（7）
因此，南京地区培矮64S的最佳播种期为5/15～6/3。若将培矮64S的最佳育性敏感期限制在8/5～8/15内，则最佳播种期应为5/19～5/29。
3 结论
本文利用培矮64S的分期播种资料以及相应的气象资料，系统分析了培矮64S的感光性和感温性。通过净效积温的推算，钟模型的模拟，确定了南京地区的最佳播种期。结论如下：
3.1 培矮64S 具有感光性较弱
低温感温性强，高温感温性较强的基本光温特性，温度是决定培矮64S生育期长度的主要因子，但绝不可忽略光长。
3.2 净效积温
模型对于生育期的推算由于只考虑单一因子、温度因子对生育期的影响，误差的标准差为3.0d。利用水稻“钟”模型，既考虑温度因子对生育期的重要影响，也考虑光因子的影响，误差的准差为2.1d，比净效积温略好。
3.3 模型敏感
性试验说明：生育期一般77～96d，平均温度每升高1℃，生育期缩短5～6d；平均日长每减少0.25h，生育期缩短2～3d。
3.4 利用“钟”模 型进行生育期预测
南京地区播始期内平均气温达26.8℃，日长为13.8h，生育期为89d，最佳播种期为5/15～6/3。
参考文献
[1] 高亮之，金之庆，黄耀，张立中. 水稻计算机模拟模型及其应用之一： 水稻钟模型——水稻发育动态的计算机模型[J]. 中国农业气象. 1989（8）.
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[6] R.B. Matthews，R. Wassmann，J.W. Knox，et al. Using a Crop/Soil simulation Model and GIS Techniques to Assess Methane Emissions from rice Fields in Asia. IV[J]. Upscaling to National Levels，Nutrient cycling in Aqroceosysterms，2000，11（58）： 1385-1314.
[7] 曾汉来，张端品，张志玉，易稳凯，朱信，蒙惠军. 培矮64S 的主效不育基因的光敏不育特性研究[J]. 中国农业科学，2001，34（5）： 465-468.
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[12] 廖伏明，袁隆平. 水稻光温敏核不育系培矮64S 低温下育性表达规律研究[J]. 中国农业科学，2000，33（1）： 1-9.
关键词：培矮64S；模拟；生育期；预测
中图分类号：S511 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20150832007
近10a来的实践证明，两系杂交法与三系法相比不仅具有制种周期短、成本低、配组自由等特点，它还可以充分利用亚种间优势，是实现超级稻的有效途径。而不育系是两系法杂交稻的关键。虽然到目前为止已经选育并鉴定了许多不育系，但培矮64 S 仍是两系杂交稻中的主导不育系。它是由光敏核不育水稻农垦58S 作不育基因供体转育而成的，但其育性表现为较强的温度敏感性。培矮64S是目前国内应用面积最大的水稻光温敏核不育系之一，其植株特点：叶片厚且直，叶色浓绿，分蘖力强，不育花粉率以典败花粉为主，由其作为母本配制育成了许多优质的新组合，如培杂山青、65002（培矮64S/9311）和65396（培矮64S/E32）等多个杂交组，该组合具有高产、优质、抗性好等特性，为中国两系杂交水稻发展做出了贡献。目前两系法杂交水稻生产技术在我国已取得显著生产效益。关于培矮64S，对其育性转换的预测研究成果卓越，提出以直接测量植株育性敏感部位的温度或其周围气温来监测不育系的育性转换的方法，比大气温度预测法更直接和准确，自然条件下培矮64S的发育速度、生育期模型模拟在近10a的研究中也有了长足的发展。
本文以南京地区2004～2006年逐日气象观测资料、不育系播始期资料为材料，用出穗促进率分析培矮64S的感光性和感温性，采用水稻“钟”模型进行生育期模拟，估算南京地区培矮64S的播始期长度，并结合最佳育性敏感期，推算培矮64S的最佳播种期。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验以两系法杂交稻制种和育种中应用较广泛且具有代表性的低温敏型不育系培矮64S 为材料，于2004年～2006年在江苏省农业科学院水稻试验田（N32°0’，E118°48’ ，海拔8.9 m）进行。试验采用分期播种，秧龄均为30 d，移栽密度均为16.5×19.8 cm2。
1.2 气象资料
试验同期的逐日气象资料由句容气象站提供。日长由式计算得到：
（1）
式中，DL为理论日长，为试验点的纬度，为太阳赤纬，r为常数（这里，r=34）。
1.3 播始期资料
2004～2006年共获得培矮64S的播始期资料12份，播种期的变化范围为5月10日～6月30日，如表1所示。
1.4 分析方法
1.4.1 光温特性
利用表1中的播始期资料及其对应的平均日长和平均温度，计算培矮64S的短日出穗促进率和高温出穗促进率，参照水稻光温生态研究协作组提出的感光性和感温性级别的判别标准，来分析培矮64S的光温生态特性。
1.4.1.1 短日出穗促进率
以南京2004～2006年培矮64S播始期和气象资料为材料，选取在播始期内平均温度相近（温度差≤1.0℃），但平均日长相差较大的播始期数据，利用式计算短日出穗促进率，即：
根据感光性分级标准表（表2），即可判别培矮64S的感光性强弱。
1.4.1.2 高温出穗促进率
以南京2004～2006年培矮64S播始期和气象资料为材料，选取播种期相近，但播始期内平均温度相差较大的播始期数据，利用式计算高温出穗促进率，即：
根据感温性分级标准表（表3），即可判别培矮64S的感温性强弱。
表3 感温性级别判定表
1.4.2 净积温法
净效温度就是活动温度减去生物学下限温度和有效温度上限以上的数值。净效温度的总合称净效积温，即：
（4）
式中：A为某一生育阶段的净效积温， n为某一生育阶段的天数，为生育期内第i天的日平均气温，为杂交稻的生物学下限温度，为杂交稻有效温度的上限值。
1.4.3 钟模型
建立水稻生育期的数学模型对于水稻生育期的预测、品种布局与引种具有十分重要的意义。由于水稻生育期主要受温度、日长因子的影响，高亮之等采用水稻钟模型模拟水稻的生育期长度随光长、温度的变化，即：
（5）
式中，n为某一生育期的天数；为该生育期内的平均气温；为水稻发育上限温度，这里取40.0℃；为水稻发育下限温度，这里取13.0℃；为水稻发育最适温度，取30.0℃；为该生育期内的平均日长；为水稻发育临界日长，这里取13.0h；而K、P、Q、G为模型的待定参数。
2 结果与分析
2.1 培矮64S的光温特性
2.1.1 培矮64S的感光性
从表4可见，培矮64S 的感光性弱，为1～3级。在26.0～26.9℃和27.0～27.9℃的温度级别下，培矮64S的感光性为3级；在28.0～28.9℃温度级别下，感光性为1级。可见，培矮64S的感光性强弱有一定差别，但差别并不十分明显。
2.1.2 培矮64S的感温性计算
表5是培矮64S在长日和短日条件下的感温性变化。结果显示，培矮64S的感温性级别为5级，属于中等强度，温度会对培矮64S的生育期长度产生一定影响。但是，在不同日长条件下，培矮64S感温性级别一致，可见日长不会培矮64S的感温性造成影响。 表5 培矮64S在不同日长条件下的感温性
2.2 净效积温的预测结果
上述结果显示：培矮64S感光性较弱，对日长的反应较不敏感；感温性中等，属于感温型品系。因此在杂交稻的制种中，可以用播始期的活动积温、有效积温、净效积温等进行生育期的预测。
表6是不同播种期，培矮64 S播始期内的净效积温值。结果表明，培矮64S净效积温较稳定，极差为181.3℃，变异系数为2.9%。因此，可以采用净积温推算法。
为检验净效积温法预测播始期长度的精度，下面以12播期培矮64S的平均净效积温（1692.6℃）、最大净效积温（1800.0℃）和最小净效积温（1618.7℃）分别预测播始期长度，其预测值与实测值的误差结果如表7所示。
由表7可见，平均净效积温法的误差天数在0～7d内变化，误差的标准差为3.0d；最小净效积温法的误差天数在0～9d内变化；最小净效积温法的误差天数在0～20d内变化。培矮64S在某些时段生育期内误差天数较小而某些时段生育期内误差天数较大，表明用其来预测播种期不稳定，说明温度因子师决定培矮64S生育期长度的主要因子，但是感光性对生育期有一定影响，尤其是在播种到拔节的过程中，因此需使用其它考虑因素更全面的模型进行生育期的预测。
2.3 钟模型的预测结果
由于生育期内平均气温在28.0℃以下时，培矮64S的感光性为3。因此，表6中的净效积温差异除了来自于试验误差以外，还有可能是由于培矮64S的感光性。
本研究以培矮64S的生育期资料及对应的逐日光温资料为材料，用高亮之等的生育期“钟”模型，用SAS统计软件确定的模型参数，再次模拟培矮64S的生育期。模型参数的计算结果如表8所示。
因此，培矮64S的播始期长度n可以由式计算：
（6）
钟模型的验证结果如表9所示。考虑日长后，模型预测值的平均误差为0.4d，绝对误差为1.6d，误差的标准差为2.1d。且与净效积温相比，模型的精度略有改善，但模型的参数增多。
表9 钟模型预测培矮64S播始期长度的验证结果
2.4 模型敏感性试验
培矮64S的生育期长度是日长、温度同时作用的结果，这里用日长因子和温度因子对生育期“钟”模型的敏感性分析。日长选择12.25h、12.5h、13h、13.25h、13.5h共5个等级，温度选择26℃、27℃、28℃、29℃、30℃共5个等级，分析温度、日长变化对生育期长度的影响规律，结果如表10所示。
2.4.1 光长不变时，温度增加生育期天数减少
平均温度每升高1℃，生育期缩短5～6d。当T=26℃，光长差为1.25h，生育期变化幅度为92-77=15d；当T=30℃，光长差为D=1.25h时，生育期变化幅度为68-57=11d，说明温度越高变化幅度越小。
2.4.2 温度不变时，光长增加生育期天数增加
平均日长每减少0.25h，生育期缩短2～3d。当D=12.25h，温度差为4℃时，生育期变化幅度57-77=-20d；当D=13.5h，温度差T=4℃时，生育期天数变化幅度为68-92=-24d。
2.5 最佳播种期的推算
普遍研究认为，培矮64S育性转换的温度敏感期主要集中在抽穗前10～20d，即第2次枝梗期至花粉母细胞减数分裂期。培矮64S的光长敏感期一致表现为抽穗前15～30d，即第一苞原基分化至此雄蕊形成期。培矮64S的光长敏感期和温度敏感期处于幼穗分化的不同阶段，光长敏感期比温度敏感期提前5～10d，持续时间也较长。
南京地区培矮64S最佳育性敏感期为8/1-8/20，根据钟模型和近10a南京地区的气象资料：
，
则可以估算出南京地区培矮64S的最佳播种期为：
（7）
因此，南京地区培矮64S的最佳播种期为5/15～6/3。若将培矮64S的最佳育性敏感期限制在8/5～8/15内，则最佳播种期应为5/19～5/29。
3 结论
本文利用培矮64S的分期播种资料以及相应的气象资料，系统分析了培矮64S的感光性和感温性。通过净效积温的推算，钟模型的模拟，确定了南京地区的最佳播种期。结论如下：
3.1 培矮64S 具有感光性较弱
低温感温性强，高温感温性较强的基本光温特性，温度是决定培矮64S生育期长度的主要因子，但绝不可忽略光长。
3.2 净效积温
模型对于生育期的推算由于只考虑单一因子、温度因子对生育期的影响，误差的标准差为3.0d。利用水稻“钟”模型，既考虑温度因子对生育期的重要影响，也考虑光因子的影响，误差的准差为2.1d，比净效积温略好。
3.3 模型敏感
性试验说明：生育期一般77～96d，平均温度每升高1℃，生育期缩短5～6d；平均日长每减少0.25h，生育期缩短2～3d。
3.4 利用“钟”模 型进行生育期预测
南京地区播始期内平均气温达26.8℃，日长为13.8h，生育期为89d，最佳播种期为5/15～6/3。
参考文献
[1] 高亮之，金之庆，黄耀，张立中. 水稻计算机模拟模型及其应用之一： 水稻钟模型——水稻发育动态的计算机模型[J]. 中国农业气象. 1989（8）.
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