中国近海亚热带-热带海区微型鞭毛虫多样性的时空分布特征和群落构建机制

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海洋微型鞭毛虫(microbial flagellates)是海洋原生生物中一类高度异质化的类群,其物种多样性很高,具有多种营养方式,在全球海洋生态系统中占据广阔的生态位,在生物地球化学循环中发挥着关键的作用。然而我们对其生物多样性和群落结构的时空分布特征以及驱动群落构建的模式和过程的认识十分有限。在本论文中,我们利用高通量测序技术结合传统显微镜观测技术,调查了不同季节中国近海亚热带-热带三个海区典型生境中微型鞭毛虫的多样性、群落组成和生物地理分布格局。在此基础上,探讨和比较了各粒级范围(微微型和微型)以及不同生态类群(优势类群和稀有类群)的微型鞭毛虫在不同空间尺度(局域和区域)上的生物地理模式和生态学驱动机制。主要研究结果如下:(1)中国近海亚热带-热带的三个调查海区的生境条件具有一定的时空差异,从而影响了微型鞭毛虫群落的时空分布特征。东海的微型鞭毛虫群落在春季和秋季、表层和底层以及近岸区和陆架区均呈现显著的差异;台湾海峡微型鞭毛虫群落在季节间(春季和夏季)的差异程度高于年际差异,南部和北部海区差异显著,而在水层及生境(近岸区、陆架区和陆坡-海盆区)间差异较小或不明显;夏季南海东北部微型鞭毛虫群落的相似性有着明显的水深衰减效应,三个水层之间差异显著。在区域水平上,我们发现中国近海亚热带-热带海区微微型和微型鞭毛虫群落的分布模式在很大程度上受到了复杂的水团运动的影响,并表现出明显的季节差异和深度梯度;生物群落在不同海区之间的差异较小,一定程度上体现了水团之间的连接作用。(2)研究区域内微型鞭毛虫的丰富度和多样性体现了一定的时空分布特征,这与环境理化因子、食物浓度以及微型鞭毛虫自身丰度之间有着显著的相关性。在纬度上主要受到温度的影响,物种丰富度随着纬度的增大逐渐降低;经度上呈现随离岸距离的增加而增大的趋势;垂直分布上,真光层以上水层的生物多样性较高,并且表层的多样性通常会低于次表层如叶绿素极大值层(DCM),而近岸陆架区的底层海水可能由于相对稳定的环境特征以及不同斑块间的环境异质性而引发较充分的竞争和生态位分化,从而导致较高的生物多样性;季节变化上,春季和秋季多样性通常低于夏季。另外我们发现,微型鞭毛虫群落多样性和丰度之间存在显著的负相关关系,并且在与各环境因子的相关性之间也呈现相反的关系,表明环境因子可能通过影响鞭毛虫丰度而间接影响其多样性。(3)对于微型鞭毛虫群落的物种组成,我们发现不同类群的鞭毛虫具有相对固定的粒级大小。例如海洋囊泡类、异鞭类、无根虫、原始色素体等多为pico级鞭毛虫,而甲藻纲、丝足虫、领鞭毛虫等多属于nano级鞭毛虫。各类群的物种相对丰富度和物种相对丰度水平有所差异,并且在优势类群和稀有类群中的比例也不同。囊泡类是海区中物种相对丰度和相对丰富度最高的类群,多属于优势类群;Hacrobia为第二大类群,具有较高的物种相对丰富度,在稀有类群中的比例大于优势类群;原始色素体类具有较高的相对丰度,多为优势类群;丝足虫和领鞭毛虫分别是有孔虫类和后鞭毛类的主要类群,其物种相对丰富度较高,主要为稀有类群;异鞭类同样具有高物种丰富度,在稀有类群中有较高的分布。另外,不同类群对环境条件的响应不同,导致其具有一定的时空分布特征,代表了这些类群在海区中的生态位分化。(4)研究区域内微型鞭毛虫群落的非随机性地理分布与特定的环境特征及空间因素有关。微型鞭毛虫群落与环境因素之间的潜在关联性取决于生物群落与不断变化的环境条件相匹配或相适应的程度,而代表空间因素的地理距离会影响生物群落的扩散作用,从而带来生物群落在空间上的差异。同时,各因素之间由于存在着一定程度上的关联,导致多个交互作用(如环境因素和空间因素)共同决定了不同生境条件下生物群落构建过程的差异。而这些因素的重要程度会随着空间尺度、目标类群以及季节等条件的改变而发生变化。在局域尺度下的各海区(东海、台湾海峡、南海),确定性过程在鞭毛虫群落构建过程中起到主导作用,即环境条件是影响微型鞭毛虫群落结构的决定性因素;在整体区域尺度下,不同水团中的鞭毛虫群落结构的动态构建主要受到由空间距离带来的扩散限制作用的影响,即空间因素成为区域水平下影响鞭毛虫群落构建的主导因子,但环境因素与群落组成仍具有显著相关性。大粒级的微型鞭毛虫相对微微型鞭毛虫来说,扩散能力较弱,更容易受到扩散限制的影响,即与空间因子表现出更显著的相关性。微型鞭毛虫群落中的优势类群和稀有类群在多样性和物种组成上虽然具有不同的特征,但二者均具有一定的生物地理分布格局,对环境因素和空间因素的响应均呈现出“距离衰减效应”。各海区中的优势类群趋向于与环境因子之间更高的相关性,并能够随着海流的运输使自身得到更广泛的分布,而稀有类群的生物地理分布受限于特定生境中,更多受到扩散限制作用,也可能存在更复杂的群落构建机制,例如在物种间相互关系中起到重要的连接作用。空间因子对两种粒级鞭毛虫群落的影响均表现为春季大于夏秋季(不含夏秋季南海的样品),这可能与季风、水团运动导致的海水交换有关。春季季风交替,水团运动复杂,而夏季水团相对单一,但速度、通量均高于春季,这就使得春季水团对生物群落的扩散限制作用更强,而在夏季水团中则更容易扩散。(5)最后,生物群落内的共现性网络关系在微型鞭毛虫的群落构建过程中也起到重要作用。本研究中,我们发现各群落的不同物种间几乎所有相关性显著的连接(|r|>0.6,P<0.05)均为正相关关系,负相关性较弱,因此推测鞭毛虫群落中物种的共存关系比较明显,微生物之间通过相互合作或共存的关系以维持群落结构的稳定。各海区微型鞭毛虫群落的模块化程度均较高,代表群落“小世界”或“小生境”现象明显,表明了复杂的网络关系结构。这种现象在整体区域内更加明显,生物群落网络结构松散、亚模块数量增多,说明群落物种间的网络关系会随着空间距离的增大而减弱,群落的稳定性也相应变弱。在模块内部与模块之间的生物连接中,有较少部分的优势种和多数的稀有种,且稀有类群在网络关系中的连接度高于优势类群,同时在关键种的分布上,稀有类群也表现出比优势类群更高的比例。这些结果都表明稀有类群不仅可以作为“种子库”提供生态缓冲和功能冗余,同时也具有很大的生物活性,在维持生态系统的稳定中起到不可替代的作用。综上所述,本研究揭示了中国亚热带-热带海区多种生境下微型鞭毛虫的多样性及群落结构的时空变化特点,并探究了群落的生物地理模式和生态学驱动机制。研究结果有助于提高我们对海洋微型鞭毛虫多样性、群落结构及其构建机制的认识,更好地推动我国海洋鞭毛虫研究从现象、作用深入到过程和机制。未来的研究可结合物种所表现出来的功能方面的特性(如功能基因组学、转录组学),进一步确定多种生态学过程在决定群落构建和维持生态系统生物多样性中的重要作用。
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