【摘 要】
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束毛藻广泛分布于热带、亚热带寡营养海域,是海洋中最重要的固氮蓝藻之一,其固氮量可达海洋总固氮量的一半。为此,束毛藻作为海洋初级生产力和新生产力的重要贡献者,如何响应海洋环境变化的问题,是海洋环境生物学研究的热点之一。人类活动排放大量CO2,导致海洋酸化和海洋暖化,其对束毛藻的影响关系到海洋碳、氮循环及其气候效应。本文在前人研究的基础上,进一步探讨了光变条件下束毛藻对海洋暖化和酸化的生理学响应。主要
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束毛藻广泛分布于热带、亚热带寡营养海域,是海洋中最重要的固氮蓝藻之一,其固氮量可达海洋总固氮量的一半。为此,束毛藻作为海洋初级生产力和新生产力的重要贡献者,如何响应海洋环境变化的问题,是海洋环境生物学研究的热点之一。人类活动排放大量CO2,导致海洋酸化和海洋暖化,其对束毛藻的影响关系到海洋碳、氮循环及其气候效应。本文在前人研究的基础上,进一步探讨了光变条件下束毛藻对海洋暖化和酸化的生理学响应。主要研究结果如下:通过实验研究,发现束毛藻日累积固氮量的光饱和点明显高于生长的光饱和点。束毛藻的固氮作用有明显的日变动节律,在光周期初始,改变光强往往不会引起固氮速率的改变;在光周期的中段,光强变化明显改变其固氮速率。另外,在航次调查研究中,建立了一全新参数,游离藻胆体指数(Free Phycobilisome Index,FPI),用来量化束毛藻细胞内游离藻胆体量的相对变化。在光周期内,FPI和光合系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光化学效率(Fv/Fm)呈负相关,和光照强度呈正相关,显示藻胆体和反应中心的解耦可能在一定程度上起到了光保护作用。固氮作用虽然对光能的要求较高,但过高的光强可降低其光合效率,不利其生长。束毛藻对温度变化的响应依赖于受光量。在生长饱和光强条件下,束毛藻的生长与固氮作用均在27℃处达到最大值,但在生长限制光强条件下,其生长与固氮作用对23至31℃间的温度变化几乎没有响应。此外,光限制会削弱束毛藻应对急性升温的能力。该结果显示,温度和光强的交互作用在预测海洋暖化对束毛藻的影响时不可忽略。为此,模型预测了未来全球束毛藻固氮潜力的变化趋势。到本世纪末,海洋暖化会使束毛藻潜在栖息地范围扩大。在海洋表层、25、55和105米深处,束毛藻的分布范围分别扩大了 8.6%、8.4%、10.5%和 17.7%。光照调控束毛藻对海洋酸化的生理学响应。在生长饱和光强条件下,酸化(当前CO2,410 μatm;高CO2,1000μatm)分别使束毛藻的比生长速率和日累积固氮量提高了 13%和53%。然而,在光限制条件下,其比生长速率、日累积固氮量没有受到酸化处理的影响。CO2浓度会影响束毛藻固氮作用的日变动模式。在当前CO2条件下,束毛藻固氮速率在光周期开始后迅速增加,1.5小时后达到整个光周期中的最大值,之后固氮速率持续下降直到光周期的中段,之后固氮速率又再次增加,在光周期结束前2.5小时固氮速率再次下降直到光周期结束;在高CO2条件下,束毛藻的固氮速率在光周期开始后逐渐增加,在光周期中点前后两个小时都保持较高的水平,之后逐渐下降直至光周期结束。在室外阳光辐射条件下,开展的酸化效应实验结果显示,由于紫外辐射(280-400 nm)的存在,酸化对束毛藻的影响减弱。虽然酸化降低了束毛藻细胞叶绿素a浓度,但是对藻丝长度、比生长速率、固氮速率和固碳速率没有显著影响。甄别紫外辐射效应的实验结果表明,紫外辐射的效应有双面性,低强度的紫外辐射促进束毛藻固氮作用,而高强度的紫外辐射抑制固氮作用。暖化和酸化叠加降低束毛藻的固氮量与生长。在当前CO2条件下,当温度由27℃上升到31℃时,束毛藻的比生长速率、固碳速率和固氮速率分别降低了 12%、19%和14%。在酸化与升温复合影响下(31℃,1000 μatm CO2),其生长速率逐渐降低,最终死亡。综上所述,束毛藻对酸化和暖化的生理学响应受控于光强的高低。光强和光质不仅直接影响束毛藻的生理学过程,还与酸化和温度产生复合效应,显示认知多因子间的耦合效应是预测束毛藻响应海洋全球变化的基础。
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