菊科莴苣亚族国产类群的系统学研究

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莴苣亚族Lactucinae隶属于菊科Asteraceae菊苣族Cichorieae,其核心类群即为分类历史极其混乱的“Lactuca-Prenan thes”复合群。该亚族植物全世界约8属超过200种,主要有两个现代分布中心:一个位于地中海-亚洲西南部地区,另一个位于中国及喜马拉雅临近地区。中国分布有7属约69种,其中44种特有。  近年来,尽管一些学者对该亚族的相关类群开展过形态学、细胞学、孢粉学以及分子系统学方面的研究工作,但缺乏对该亚族全面、深入的研究,目前该亚族的范围以及各属间的系统关系仍未完全解决。此外,由于该亚族的国产种类形态变异复杂,分类相当困难,不同学者的分类处理不同,同物异名、名实不符的问题不可避免,因此对其进行全面修订是很有必要的。  基于以上问题,本研究以莴苣亚族国产类群为研究重点,通过广泛取样,运用分子系统学研究方法探讨了该亚族的范围以及亚族内各属间与种间的关系,同时结合形态学研究方法,对重点关注属紫菊属Notoseris、假福王草属Paraprenanthes和毛鳞菊属Melanoseris进行了全面系统地分类修订。  1、形态性状分析  查阅国内外各标本馆的莴苣亚族标本,结合居群野外观察,对该亚族植物的形态性状及其变异式样进行了详细的比较分析,重新评价了各主要性状的分类学价值,认为总苞片的大小和排列方式、内层总苞片的数目、舌状小花的颜色与数目、雄蕊的长度、瘦果的形状及颜色、冠毛颜色等对于国产莴苣亚族各类群的划分具有重要的分类学意义。  2、分子系统学研究  本研究包括了莴苣亚族18属78种共130个居群的材料,主要代表了该亚族在中国分布中心(尤其西南部)的种类。其不仅涵盖了中国分布的所有属,国外产的相关属也有模式种代表,是目前对莴苣亚族最全面的分子系统学研究。  利用1个核基因片段(nrITS)和5个叶绿体基因片段[petD region、psbA-trnH、5trnL(UAA)-trnF、rpl32-trnL(UAG)、trn Q(UUG)-5rps16]对莴苣亚族进行分子系统重建。由于ILD检测结果表明核基因片段和叶绿体基因片段间存在明显冲突,故本研究利用最大简约法和贝叶斯法对两类数据分开构建系统树。从两系统树的拓扑结构可以看出花佩菊属Faberia以及福王草属Prenanthes(由P.purpurea代表)在两系统树中位置的变动,让整个莴苣亚族的范围仍不十分确定,目前依据形态学特征暂将这两属作为莴苣亚族成员处理。此外,核基因树和叶绿体基因树还涉及物种的支系归属的冲突、物种在支系内位置的冲突以及支系间系统关系的冲突。上述冲突可能反映了祖先或现存的相应类群在其进化历史上经历了相互杂交、基因渐渗等事件,在这方面仍有待进一步的研究。  3、分类修订  结合形态学和分子系统学研究结果,对国产莴苣亚族主要类群Notoseris、Paraprenanthes和Melanoseris进行了系统地分类修订。给出了3属的形态描述和分种检索表,以及属下各物种的拉丁学名、相关异名和引证的标本,绘制了大部分物种的叶形图和地理分布图,并对大多数物种进行了分类学评论。相比《Flora of China》而言,共提出了8个新组合(即Paraprenanthes oligolepis、P.triflora、P.melanantha、P.wilsonii、Melanoseris qinghaica、M.bonati、M.dolichophylla、M.monocephala)和19个新异名。其中,Notoseris从10种变成了6种(移入2种、归并4种,独立2种);Paraprenanthes从12种变成了10种(移入4种,归并7种,独立1种);Melanoseris从26种变为18种(移出6种,归并5种,独立4种)。  此外,将菱叶毛鳞菊Chaetoseris rhombiformis处理为川甘岩参C.roborowskii的新异名;将国内馆藏的错误鉴定黑苞毛鳞菊Melanoserislessertiana的标本正名为M.qinghaica;将腺毛福王草Prenanthes glandulosa新组合为Faberia glandulosa。
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