岭鳅属和洞鳅属的分类整理

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岭鳅属(Oreonectes Günther 1868)和洞鳅属(Troglonectes Zhang,Zhao et Tang2016)隶属于鲤形目(Cypriniformes),条鳅科(Nemacheilidae),为小型底栖鱼类,岭鳅属鱼类分布比较分散,区域比较广,主要是广西、深圳和香港,隶属于珠江流域西江支流红水河水系的大、小环江、桂江、漓江以及珠江流域东江支流增江;洞鳅属鱼类分布区域比较集中在红水河的上游,主要是我国的广西和贵州,以往对于两个属的分类学研究主要采用形态学研究方法,很少涉及分子系统学的方法。岭鳅属和洞鳅属作为一个身体机能高度特化的小型鱼类,由于形态和栖息环境上的高度同质性,使两个属物种的分类地位和系统发育关系存在争议。同时,两个属除了岭鳅属的平头岭鳅Oreonectes platycephalus为地表种类以外,其它17个物种均生活在喀斯特的黑暗地下水系坏境中,并对极端黑暗环境产生了适应性演化特征,这为洞鳅属和岭鳅属物种的有效分类增加了许多困难。本研究目的是通过形态学和分子系统学整合生物学的研究方法,对已有物种的有效性、系统分类地位进行了探讨,结果如下:1.本研究采集了条鳅科样品334尾,代表了45个物种,形态学基于独立样本U检验和主成分分析证明了洞鳅属的有效性,同时对岭鳅属和洞鳅属的物种分类的有效性进行了整理。(1)东兰岭鳅Oreonectes donglanensis Wu,2013、都安岭鳅Oreonectes duanensis Lan,2013和透明岭鳅Oreonectes anophthalmus Zhang,Zhao&Zhang,2006符合洞鳅属的特征,同时,这三个物种有以下共同特征:背鳍起点在腹鳍起点之前;头部狭长,头宽小于头高;体表均鳞片退化或裸露,尾鳍微凹,所以,本研究认为东兰洞鳅、都安洞分别是透明洞鳅的同物异名,建议更名为透明洞鳅Troglonectes anophthalmus Zhang,Zhao&Zhang,2006 comb.nov.;(2)无眼岭鳅Oreonectes anophthalmus Zheng,1981和弓背岭鳅Oreonectes acridorsalis Lan,2013的形态特征与岭鳅属或洞鳅属有差异,因此,该两个物种可能不属于这两属中的任何一个属;(3)云南鳅属Yunnannilus的后鳍云南鳅Yunnannilus retrodorsalis Lan,Yang&Chen,1995应归属洞鳅属,并更名为后鳍洞鳅Troglonectes retrodorsalis comb.nov.Lan,Yang&Chen,1995;(4)高原鳅属里湖高原鳅Triplophysa lihuensis符合洞鳅属的特征,归属到洞鳅属,更名为里湖洞鳅Troglonectes lihuensis comb.nov.Wu,Yang&Lan,2012;(5)佳荣岭鳅Oreonectes jiarongensis Lin,Chao&Kun,2012、峒敢高原鳅Triplophysa dongganensis Yang,2013与长体洞鳅Troglonectes elongatus Tang,Zhao&Zhang,2012在形态上完全相似,佳荣洞鳅和峒敢高原鳅应是长体洞鳅同物异名,建议更名为长体洞鳅Troglonectes elongatus Tang,Zhao&Zhang,2012;2.分子系统学基于线粒体基因组数据对岭鳅属和洞鳅属鱼类分子系统发育关系进行了研究,使用最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)构建系统发育树。结果与形态学分类系统基本一致:(1)岭鳅属物种分成了两支(Oreonectes(I)和Oreonectes(II)sensu stricto,Oreonectes(I)包括岭鳅属的模式物种平头岭鳅,对于Oreonectes(II)建议新建一个新属,以容纳弓背岭鳅、无眼岭鳅和小间条鳅Heminoemacheilus parva。(2)岭鳅属和洞鳅属的单系性得到支持,各属内物种的有效性得到重新划分和评估;(1)东兰岭鳅、都安岭鳅、透明洞鳅在遗传上聚为一遗传差异极小的单系,东兰岭鳅和都安岭鳅为透明岭鳅的同物异名;(2)里湖高原鳅和后鳍云南鳅应划分到洞鳅属中,为里湖洞鳅和后鳍洞鳅;(3)佳荣洞鳅、峒敢高原鳅与长体洞鳅聚为一遗传差异极小的单系,按照国际命名法规,长体洞鳅和洞敢高原鳅均为佳荣洞鳅的同物异名;3.利用线粒体基因组估计了岭鳅属和洞鳅属的分化时间,表明中国西南岩溶地区条鳅科岭鳅属和洞鳅属的物种形成分化与印度次大陆横向挤压、喜马拉雅/青藏高原的多级隆起、岩溶地貌和洞穴形成、小区域造山运动和东亚季风变化密切相关,这些变化发生在渐新世晚期至中新世早期(约25–15Ma)。本研究的分子系统发育树不仅证实了前人基于形态学推断的分类假说,而且对许多洞穴鳅科鱼类在属和种水平上的系统发育关系提出了新的见解,并为目前中国条鳅科洞穴鱼类的分类学提供了建议。4.本研究的系统发育树中的结果不支持五个族的单系性,需要接受进一步的修订以恢复其单系性。在此,根据本研究对Yunnanilini和Lefuini的研究结果认为,Yunnanilini和Lefuini是有效的,结合地理分布对两个族所包括的属进行进一步的重新分配,将洞鳅属Troglonectes(A支系)、Paranemachilus(B支系)、云南鳅属(II)(C支系)、岭鳅属(II)sensu stricto(D支系)、Micronemacheilus(E支系)、云南鳅属(I)(F支系)、岭鳅属(I)(G支系)加入云南鳅族Yunnanilini,北鳅族Lefuini只有Lefua,以及一个新支系沙猫鳅族Traccatichthyini nov.。
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