青蒿又称黄花蒿(Artemisia annua L.)，是菊科一年生草本植物，其含有的天然活性成分青蒿素，在治疗疟疾和预防其传播中发挥了极其重要的作用。有一种特殊的小突起结构，分布在青蒿植物的茎、叶片和花上。这是一个由十个细胞组成的细胞器，称为分泌型腺毛。分泌型腺毛被认为是青蒿素产生、贮存和分泌的场所，并且青蒿素只是在分泌型腺毛中特异性的合成并累积，因此腺毛的起始和发育影响着青蒿中青蒿素的含量，进而影响着青蒿的品质。　　为了提升青蒿素的品质，前人通过调节青蒿素生物合成途径的关键基因，来培养青蒿素含量较高的优质青蒿品系。这是基于代谢通路调控层面对青蒿进行品质提升。但是，作为青蒿素累积的场所，以调控腺毛的起始、发育和密度来培育高产青蒿品系的研究还未被推广。　　本研究首先通过生物信息学分析青蒿的转录组信息以及模式生物拟南芥的基因组数据库，构建了青蒿中与腺毛发育相关的代谢网络图。从构建出的网络图中寻找可能参与青蒿腺毛起始和发育的关键基因TAR2（TRICHOME AND ARTEMISININ REGMLATOR2），对其进行一系列深入研究确证其功能，最终提出一条通过调控青蒿腺毛提高青蒿素含量的代谢工程策略。　　TAR2基因是MYB家族R2R3类的转录因子，具有MYB家族特有的SANT结构域，该家族的转录因子广泛参与了植物发育、生长、代谢的方方面面。TAR2基因的同源基因，MYB23主要参与模式植物植物拟南芥毛状体的发育，对于腺毛、根毛均有广泛的影响。亚细胞定位分析的结果表明TAR2基因是一个核定位基因;GUS结果表明其在根茎叶花中均有表达，且在腺毛中的颜色较深，表达较为特异，这也与实时荧光定量PCR的结果相吻合;此外，该基因在生长旺盛期的叶片中表达量较高，表明该基因可能与腺毛以及叶片的发育息息相关。　　为了深入研究TAR2基因的功能，构建了CRISPR/Cas9转基因植株和主动抑制植株，观察TAR2基因表达量降低之后，转基因青蒿株系青蒿腺毛的形态、密度，青蒿素生物合成途径基因表达量以及次生代谢产物的变化，探究该基因在青蒿中起到的作用。　　TAR2基因在拟南芥中的同源基因是MYB23，该基因已经证实与拟南芥腺毛的起始和发育相关，因此本研究对TAR2基因抑制和敲除后的转基因青蒿株系进行了表型观察。光学显微镜、荧光显微镜和扫描电镜的结果表明，TAR2基因的表达量下降后，青蒿叶片的分泌型腺毛密度明显减少，腺毛的形态也变得干瘪，囊腔塌陷，非分泌型腺毛的基底部出现了异常的膨大。　　为了研究TAR2基因对青蒿素生物合成途径基因的影响，通过实时荧光定量PCR(qRT-PCR)对青蒿素生物合成途径的4个关键基因进行了分析，结果表明在青蒿素生物合成途径下游的4个基因ADS、ALDH1、DBR2、CYP71AV1的表达量随着TAR2基因的表达量降低而下降。推测TAR2基因可以通过调控青蒿素生物合成途径的基因来影响青蒿次生代谢产物的含量变化。　　通过HPLC-MS/MS检测TAR2基因抑制后的转基因株系中此生代谢产物青蒿素、青蒿酸和二氢青蒿酸的含量。在TAR2基因表达量降低后，转基因株系中青蒿素、青蒿酸和二氢青蒿酸的含量都出现了明显的下降。　　以上实验表明，TAR2基因在青蒿腺毛的起始和发育中起着极为关键的调控作用，因此可提出一个基于TAR2基因过表达而建立的代谢工程策略。TAR2基因在进行过表达操作后，基因的表达量有了明显的提升。qRT-PCR检测表明青蒿素生物合成途径的四个基因的表达量也随着TAR2基因的表达量的提高而增加。HPLC-MS/MS检测了过表达株系次生代谢产物的含量，发现过表达植株中，青蒿素、青蒿酸和二氢青蒿酸的含量均有提提升。　　综上所述，TAR2基因既可以通过调控青蒿腺毛的起始和发育，又可以通过调控青蒿素生物合成途径，最终提升青蒿植株中青蒿素的含量。腺毛作为青蒿素合成、累积和分泌的场所，调控腺毛的起始和发育，影响腺毛的形态和密度，从药用活性成分的源头进行调控是一种较为新颖的中药品质提升的策略。