海拔梯度和增温对寒温带落叶松天然林土壤微生物群落特征的影响机制研究

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大兴安岭是我国面积最大、纬度最高的森林分布区,兴安落叶松(Larix gmelinii)天然林是大兴安岭北段地带性植被,也是寒温带针叶林生态系统的重要组成部分,发挥着重要的生态服务功能。探讨气候变化背景下(海拔梯度和模拟增温)落叶松天然林土壤微生物群落特征(活性、多样性、群落组成、功能和群落构建进程等),有助于我们更准确地评估大兴安岭兴安落叶松林土壤生态系统功能,对于深刻地理解高寒生态系统土壤微生物群落的分布格局具有重要的意义。为此,本研究以大兴安岭北部最高峰奥克里堆山、先锋林场和南娘河林场的落叶松天然林为研究对象,首先以奥克里堆山不同海拔梯度为天然平台,开展沿海拔梯度上不同季节和土层下土壤细菌和真菌群落的分布规律的研究,揭示影响其群落时空变化的主要驱动因子。同时,在先锋林场和南娘河林场通过原状土柱互置增温的短期模拟试验,进一步阐明土壤细菌和真菌多样性、群落组成、物种相互作用和群落构建机制对增温的分异响应。主要研究结果如下:(1)随着海拔梯度的升高,土壤微生物更倾向于C酶和N酶的产生,高海拔地区有更强的氮限制作用。在10–20 cm层土壤中,土壤微生物氮限制更为严重。不同土壤胞外酶活性在不同季节间对海拔梯度的响应存在差异,在5月,两个土层的土壤α葡萄糖苷酶(a G)酶活性均随着海拔的增加而显著降低,除了a G、纤维二糖水解酶(CBH)和亮氨酸氨基肽酶(LAP)外,其余几种水解酶均随着海拔的升高而显著增加,而两种氧化酶的活性在中海拔区域达到最大。海拔和季节对土壤酶C:N、酶C:P和酶N:P存在显著影响。相比于中高海拔样地,3个季节中的低海拔样地0–10 cm层的土壤存在着较高的酶C:N值。土壤温度和p H是影响沿海拔梯度9种土壤胞外酶活性的主要因子。除了土壤温度和p H值,在5月,土壤容重、含水量、全磷(TP)和硝态氮在10–20 cm层中发挥关键的作用;在9月,土壤容重、含水量和TP驱动着土壤胞外酶的变化。(2)海拔对土壤真菌群落组成的影响强于季节和土层的影响,海拔显著影响了真菌优势分类群和功能群的相对丰度。土壤真菌的共现网络在5月和9月时更复杂,真菌群落构建呈随机性进程主导。子囊菌门Ascomycota和担子菌门Basidiomycota是土壤真菌群落的优势门,伞形纲Agaricomycetes、锤舌菌纲Leotiomycetes和散囊菌纲Eurotiomycetes为优势纲。海拔对所有相对丰度>5%的真菌纲和除真菌寄生菌外的所有功能共位群的相对丰度均存在显著影响。海拔梯度显著影响了0–10 cm层的土壤真菌群落α多样性指数(丰富度指数、Shannon指数和Chao 1指数),对β多样性的影响强于季节和土层的影响。相比于7月,在5月和9月,两个土层的土壤真菌共现网络更加复杂,有着较大的节点数和连接数,各模块之间有较高的联通性。随季节和土层深度的时空演替改变了土壤真菌群落的关键种生态位及其功能共位群的角色。真菌的群落构建主要受随机性进程主导(漂变)。尽管如此,土壤p H值和土壤温度、铵态氮、含水量和可溶性有机氮含量、p H值和容重分别是驱动3个季节0–10 cm和10–20 cm层土壤真菌群落组成的主要因子。(3)季节对土壤细菌群落的β多样性影响强于海拔和土层的影响。海拔显著影响土壤细菌群落优势类群和功能群的相对丰度。随着季节和土层的变化,深层土壤中的细菌群落表现出较高的模块化特征,其群落构建主要为确定性进程所主导。沿海拔梯度上,变形菌门Proteobacteria、酸酐菌门Acidobacteria、放线菌门Actinobacteria和绿湾菌门Chloroflexi为细菌优势门,变形菌纲Alphaproteobacteria、嗜酸杆菌纲Acidobacteriia和放线菌纲Actinobacteria为优势纲,海拔对优势门和优势纲的相对丰度存在显著影响。总体上,所有季节内土壤细菌的α多样性指数随着海拔增加而显著降低。季节对土壤细菌群落的β多样性影响最大,其次是海拔。在0–10 cm层中,相比于5月和7月,9月的共现网络具有较低的平均度、平均聚类系数和较高的平均路径距离和模块化,而在10–20 cm层中,7月的共现网络具有较低水平的拓扑特征。此外,所有季节中,在深层土壤中的细菌共现网络具有更高的模块化。不同于土壤真菌的结果,寒温带土壤细菌群落主要受确定性进程主导,尤其体现在变量选择进程。土壤因子的变异显著影响着细菌群落的组成。(4)短期增温缓解了土壤微生物的碳限制状态,促进了优势分类群和功能类群的相对丰度,改变了细菌和真菌群落多样性和共现网络的稳定性。增温1年后,固氮和纤维素水解作用的细菌相对丰度分别显著增加和降低了19.7%和63.9%,外生菌根真菌、地衣和植物腐生菌相对丰度分别增加了188.7%、56.2%和210.1%,与样点相比,气候变化对土壤细菌和真菌有着更强烈的影响。短期增温处理分别增加和降低了落叶松天然林土壤细菌和真菌的α多样性。相比于样点,气候变化对土壤微生物群落β多样性的影响更强。此外,土壤细菌和真菌的共现网络模块数量在变暖处理下明显增加,短期增温促进了土壤微生物群落的稳定性,并改变了网络的拓扑结构特征。同时,短期增温显著改变了土壤细菌和真菌的群落构建进程,土壤细菌呈现确定性和随机性进程共同控制,而真菌群落构建则主要为随机性进程主导。变暖促进了3种主要的土壤胞外酶活性变化,并缓解了土壤微生物群落在寒冷条件下的碳限制状态。综上所述,本研究通过在寒温带地区海拔梯度平台和短期增温的试验,结合多种分析手段探索了落叶松天然林的土壤细菌和真菌群落特征对气候变化的响应,证实了在高海拔和表层土壤中土壤微生物所受氮限制更为严重,这种微生物胞外酶活性的变化主要受土壤温度和p H的调控。此外,海拔梯度和人为模拟增温对真菌和细菌群落特征的影响主要取决于土壤因子对微生物群落组成、多样性、微生物相互作用和群落构建进程的综合影响。未来气候变暖会缓解土壤微生物的碳限制和氮限制状态,促进微生物群落的稳定性和复杂性。本研究的结果为我们全面认识兴安落叶松天然林土壤生态功能提供了深层次理解,为我国寒温带林区森林生态功能响应全球气候变化趋势的研究填补空白。
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