【摘 要】
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氮素是玉米不可或缺的大量营养元素之一,在调控其生长和提高光合生产率等方面有着非常重要的作用。氮素不足,会影响玉米生长;过量施用氮肥,一方面增加生产成本,也会造成环境污染。因此,通过筛选氮高效品种,从而减少田间氮肥施用量已成为玉米育种的重要方向。叶型是玉米株型的重要构成因素之一,直接影响群体的光能利用效率和种植密度,最终影响产量。氮素营养对叶型相关性状有重要影响。因此,深度解析叶型相关性状氮响应的分
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氮素是玉米不可或缺的大量营养元素之一,在调控其生长和提高光合生产率等方面有着非常重要的作用。氮素不足,会影响玉米生长;过量施用氮肥,一方面增加生产成本,也会造成环境污染。因此,通过筛选氮高效品种,从而减少田间氮肥施用量已成为玉米育种的重要方向。叶型是玉米株型的重要构成因素之一,直接影响群体的光能利用效率和种植密度,最终影响产量。氮素营养对叶型相关性状有重要影响。因此,深度解析叶型相关性状氮响应的分子遗传学机制,能够为玉米氮高效品种培育及叶型育种提供理论支持。本研究以包含226份玉米自交系的关联群体和包含145份单片段代换系的双亲分离群体为材料,在测定土壤氮素背景值的情况下,按低氮（不施氮肥,N0）、中氮(纯氮375Kg·hm-2,N1)和高氮(纯氮750Kg·hm-2,N2)水平,结合两年4个环境下的叶型相关性状表型值和基因型鉴定结果,联合连锁分析和全基因组关联分析（GWAS）策略鉴定出控制玉米叶型相关性状QTL/QTNs。旨在为进一步揭示玉米株型形态调控和氮高效利用的生理机制提供科学支持。主要研究结果如下:（1）表型分析结果:在3种氮水平下,3个叶型相关性状叶长（LL）、叶宽（LW）和叶夹角（LA）的均值、标准差和变异系数均存在显著差异,表明氮素与环境对叶型相关性状存在很大的影响。同时,3个叶型相关性状的峰度和偏度的绝对值均小于1,表明叶型相关性状基本符合正态分布。此外,连锁群体3个叶型相关性状基因型效应和环境效应均达到极显著水平（P<0.01）,但基因与环境互作效应未达到显著水平。关联群体3个叶型相关性状的基因型效应、环境效应、基因型与环境互作效应均达到极显著水平（P<0.01）,进一步说明供试材料遗传变异显著,环境影响较大。（2）基于GBS测序基因型鉴定结果,结合不同氮处理下4个环境的145份玉米SSSLs群体叶型相关性状表型值,采用Ici Mapping4.2软件中复合区间作图法进行连锁分析共检测到24个控制叶型相关性状变异的QTL。其中,在低、中、高3种氮处理下分别检测到7、9、8个QTL。共涉及到261个候选基因,其中256个候选基因有功能注释,主要功能包括促氮吸收蛋白、信号转导、蛋白质运输、非生物胁迫和生长发育等过程。（3）基于包含60,000个SNPs标记的基因芯片对关联群体进行基因型鉴定,结合4个环境下的226份玉米关联群体叶型相关性状表型值,利用R语言的Farm CPU程序包MLM模型进行全基因组关联分析共检测到126个控制叶型相关性状变异的QTNs。其中,在低、中、高3种氮处理下分别检测到41,30,55个QTNs。共涉及208个候选基因,其中153个候选基因有功能注释,主要功能包括DNA聚合、植物激素调控、光形态建成、蛋白质合成、能量代谢、逆境反应和应激反应等。此外,在不同氮水平不同环境下检测到5个一致性SNP标记（PZE-101106818、PZE-103169160、SYN492、SYN24008、PZE-105049073）。（4）关联群体所检测到SNP标记PZE-105127132、PZE-107023268刚好落在SSSL群体标记区间S177717463-S185776595、S25980542-S37281704上。两个区间均位于第5染色体,一共有21个候选基因,均具有功能注释。主要功能包括应激反应、信号转导和生长发育等。此外,在低氮条件下检测到特异性氮效率候选基因Zm00001d016468,编码高亲和性硝酸盐转运蛋白2（NRT2）,NRT2基因参与植物在氮胁迫下的硝态氮吸收和再利用。推测该基因在低氮水平下能提高玉米吸收氮素的能力,是控制玉米氮利用效率的重要候选基因。
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