华南入侵植物五爪金龙的光合特性及其转录组学研究

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五爪金龙(Ipomoea cairica(L.) Sweet.)为多年生藤本杂草,该种源于北美洲,现泛热带分布,20世纪70年代作为观赏植物引入我国,后很快逸为野生,目前已经成为华南地区最常见的杂草。五爪金龙在华南地区迅速蔓延,攀爬覆盖本地优势种,阻碍其光合作用至其死亡,危害性不亚于有“植物杀手”之称的薇甘菊(Mikania micrantha),被认为是在华南地区仅次于薇甘菊的第二大危害性杂草。物种的入侵性和生境或群落的可入侵性是入侵生态学研究的重要内容。目前国内对于其研究机制主要集中在它的入侵性生理生态特征以及化感作用两个方面,已有比较研究表明入侵种的光合速率比本地种高,增强光合作用是入侵植物成功入侵的机制之一,这可能是五爪金龙在华南地区成功入侵的生理机制之一。  本实验以入侵植物五爪金龙(Ipomoea cairica)及其近缘种七爪金龙(Ipomoeadigitata)和裂叶牵牛(Ipomoea nil)为研究对象(近缘物种拥有相近的进化历史,可排除亲缘关系带来的影响,使结果更有说服力),通过进行表观形态及光合特性等生理方面的比较,并且运用转录组测序及其生物信息学结合植物光合途径来分析入侵植物光合能力的关键调节基因。研究结果如下:  对三个物种进行为期40天的盆栽处理,得出各自的相对生长速率(Relativegrowth rate,RGR),其中五爪金龙最高,而且三者之间差异性显著。经过石蜡切片观察三个物种叶片主叶脉切面显微观察没有“花环型”(Kranz type)结构,均为典型C3型植物。光合作用有关参数的测定结果显示五爪金龙在光量子效率(Fv/Fm,Fv/Fm)方面与七爪金龙和牵牛相比并没有太大优势,在光保护能力(Y(NPQ),(NPQ))以及光合碳同化速率方面优于其它两个近缘种。  光响应曲线及CO2响应曲线可以看出相比其他两个近缘种五爪金龙的最大净光合速率(Pnmax)最高,C3途径CO2羧化酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活性最高,底物再生速率(Jmax)最高,光合产物磷酸丙糖的利用效率(VTPU)也最高,五爪金龙与其它两个近缘种相比均存在显著性差异,而七爪金龙和裂叶牵牛之间不显著,推测可能磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(Phosphoenolpyruvatecarboxylase,PEPC)在五爪金龙体内还行使着重新捕获CO2供Rubisco利用的功能。通过PEPC抑制剂实验发现PEPC对三个物种的光能转化效率均有一定影响,但对五爪金龙的影响显著于其他两个物种,这可能与PEPC对三羧酸循环(Tricarboxylic acid cycle,TCA cycle)起回补反应的功能有关。  实验中测量五爪金龙叶片及茎内的PEPC活性均较高,我们通过显微镜观察茎的徒手切片发现从表皮直至髓部细胞都观察到叶绿体的分布,我们推测其叶片及茎内可能存在C4碳同化过程。  本实验通过对转录组数据分析和Real-Time PCR实验,发现相对于近缘种七爪金龙和裂叶牵牛,五爪金龙叶和茎内光合系统PSⅠ、PSⅡ和ATP合酶复合体中主要蛋白控制基因上调,C3途径中固定CO2关键酶Rubisco多个相关蛋白调控基因上调,RuBP再生过程关键酶果糖-1,6-二磷酸磷酸酶(FBPase)调控基因上调。C4途径固定CO2关键酶PEPC多个控制基因上调。光合生理生态的表观差异与其基因转录水平上的差异性表达具有一致性。  光合作用生理观测和转录表达分析结果都表明:五爪金龙在光合作用方面较其近缘种有较强优势,综合体现在光系统和暗反应系统中。这可能是五爪金龙成功入侵的重要机制之一。
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