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藓类植物(Bryophyta)具有极强的脱水耐性,是一类“干而不死”(dryingwithoutdying)的复苏植物。近年来,对其脱水耐性进一步深入的研究,很多均已进入分子机制的层次。然而,不能忽视的是不同藓类植物对干旱胁迫的生理生态适应特性是有明显差异的,而这种差异完全有可能用来解释藓类植物的分布规律和濒危机制。 尖叶拟船叶藓(Dolichomitriopsisdiversiformis(Mitt.)Nog.)为东亚特有藓种,在我国西南地区仅在梵净山的狭小区域有少量分布。由于其适生生境的破坏,尖叶拟船叶藓已经成为中国藓类植物濒临灭绝的类群之一。前期研究发现尖叶拟船叶藓作为湿生藓类,对水分因子具有较强依赖性。因此,我们从耐脱水生理机制出发,探讨尖叶拟船叶藓的生理生态适应性,可能揭示其分布狭窄趋于濒危的原因。 本论文以含水量为水分胁迫依据,从脱水与复水过程中渗调保护能力、叶绿素荧光参数、CO2交换参数和活性氧代谢及其影响因素为主要指标,系统地研究了不同脱水与复水条件对梵净山地区尖叶拟船叶藓生理特征的影响,并以同为湿生藓类但分布范围广的湿地匍灯藓(Plagiomniumacutum)为比较材料,探讨尖叶拟船叶藓的濒危原因。主要结果与结论如下: (1)不同脱水方式下,硅胶快速脱水方式更接近阳光直射条件下尖叶拟船叶藓和湿地匐灯藓的水分丧失情况;根据两种藓类在同一脱水和复水时间下含水量的变化,将处理时间最终设为0(CK)、30min(D30)、60min(D60)和脱水60min后复水30min(R30)、60min(R60)、120min(R120);二者都在D60和R120含水量达到稳定,而脱水过程中,尖叶拟船叶藓失水幅度明显大于湿地匐灯藓,D60时最高下降了89％,说明尖叶拟船叶藓虽然具备一定的耐脱水能力,然而与湿地匐灯藓相比较差,这直接体现在尖叶拟船叶藓拟叶体细胞结构特化较湿地匐灯藓简单,使得其更容易与外界环境建立水势梯度。 (2)随着含水量的变化,湿地匐灯藓可以维持较低的膜透性;脂质过氧化物(MDA)含量的变化呈现先升后降趋势,而尖叶拟船叶藓MDA含量则明显高于湿地匐灯藓;超氧阴离子自由基(O2-)产生速率和过氧化氢含量(H2O2)的变化与MDA含量变化相似,呈先升后降趋势;尖叶拟船叶藓活性氧水平明显高于湿地匐灯藓;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)与抗坏血酸过氧化物酶(APX)等酶活性受活性氧诱导亦呈先升后降的趋势,其中尖叶拟船叶藓抗氧化酶对活性氧迸发的应答更快,活性更强;抗坏血酸(AsA)含量呈先降后升态势,而尖叶拟船叶藓AsA含量始终低于湿地匐灯藓。所以整体来说,干旱胁迫对尖叶拟船叶藓造成较强的氧化胁迫和脂质过氧化作用,尽管可以通过大量氧迸发诱导更强大的抗氧化系统来减少膜脂过氧化,然而活性氧清除水平的下降幅度仍然高于湿地匐灯藓。 (3)含水量的高低造成两种藓类植物脯氨酸(Proline)和可溶性还原糖Solublereducingsugar)的含量均呈现先升后降趋势。脱水和复水过程中,尖叶拟船叶藓脯氨酸的积累明显高于湿地匐灯藓,D60时甚至达到湿地匐灯藓的1.5倍左右;而可溶性还原糖含量则相反。说明湿地匐灯藓可以依靠其较强的降解可溶性还原糖大分子能力,提高细胞膜的修复水平,而同等伤害下尖叶拟船叶藓的膜系统则更容易受到脯氨酸积累的负面影响。 (4)脱水过程中,湿地匐灯藓的抑制光强(ETR)可低至400μmol/(m2s)左右;其中D60时,湿地匐灯藓ETR值可从10降至0,而尖叶拟船叶藓始终维持在0;两种藓类的最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学量子效率Y(II)、光化学猝灭(qP)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)等均下降,但湿地匐灯藓Fv/Fm、Y(II)较尖叶拟船叶藓高;非光化学猝灭(NPQ)均先升后降,幅度变化一致,而湿地匐灯藓的峰值远高于尖叶拟船叶藓,且尖叶拟船叶藓Pn和Cond下降幅度明显,而Ci始终低于湿地匐灯藓。复水过程中,两种藓类抑制光强和ETR均迅速恢复后又略有下降,尖叶拟船叶藓的恢复速度比湿地匐灯藓较慢,且变化小;qP、NPQ均能恢复到正常水平;而Fv/Fm、Y(II)始终都低于对照;相对的Pn、Cond、Ci也能逐渐恢复。说明尖叶拟船叶藓的PSⅡ的反应中心色素(P680)对脱水较为敏感,干旱胁迫下尖叶拟船叶藓光合呼吸“休眠”时间要早于湿地匐灯藓,结合活性氧代谢变化看,这与脱水胁迫和复水修复过程中保护酶系统尤其SOD活性出现紊乱有直接关系。