【摘 要】
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意大利蜜蜂（Apis mellifera L.）是全球最主要的授粉昆虫之一。目前新烟碱类杀虫剂对蜜蜂的毒性研究成为热点,呋虫胺作为新烟碱类杀虫剂中最常用的品种之一,自登记以来,广泛用于全球农业生产中。虽然呋虫胺对蜜蜂的毒性研究目前已经取得了一定的进展,但是呋虫胺光学对映异构体对蜜蜂归巢及飞行的影响还鲜有报道。本文首次比较了呋虫胺R、S对映异构体在饲喂和挥发胁迫两种方式下对蜜蜂归巢能力的影响,并系统
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意大利蜜蜂（Apis mellifera L.）是全球最主要的授粉昆虫之一。目前新烟碱类杀虫剂对蜜蜂的毒性研究成为热点,呋虫胺作为新烟碱类杀虫剂中最常用的品种之一,自登记以来,广泛用于全球农业生产中。虽然呋虫胺对蜜蜂的毒性研究目前已经取得了一定的进展,但是呋虫胺光学对映异构体对蜜蜂归巢及飞行的影响还鲜有报道。本文首次比较了呋虫胺R、S对映异构体在饲喂和挥发胁迫两种方式下对蜜蜂归巢能力的影响,并系统研究了呋虫胺R、S对映异构体在两种胁迫方式下对蜜蜂飞行相关基因flightin、乙酰胆碱受体基因、脂质代谢和糖类代谢以及对蜜蜂触角和足中OBPs的影响,并且通过转录组分析等手段,初步阐述了呋虫胺对映异构体胁迫对蜜蜂归巢能力的影响及可能的机制。为更有效保护蜜蜂提供依据,为蜜蜂种群崩溃综合症（CCD）现象提供一种新的视角。主要研究结果如下:（1）每只蜜蜂分别饲喂1 ng的S-呋虫胺时,蜜蜂的归巢率显著上升（p＜0.05）,归巢时间显著缩短（p＜0.05）;饲喂1 ng的R-呋虫胺时,归巢率和归巢时间无明显差异。（2）采用50μg/L的S-呋虫胺近距离挥发胁迫时,蜜蜂的归巢率显著降低（p＜0.001）,但归巢时间无明显差异,当采用50μg/L的R-呋虫胺挥发胁迫时,蜜蜂的归巢率也显著降低（p＜0.05）,归巢时间无明显差异。（3）不同时间饲喂呋虫胺R及S对映异构体对飞行相关基因flightin的影响:结果表明,分别饲喂呋虫胺对映体3小时后,蜜蜂体内flightin基因均显著上调,12小时后,flightin基因无明显变化,48小时后,flightin基因的表达量均显著下调。结果表明蜜蜂在饲喂暴露于呋虫胺对映异构体时,flightin基因的相对表达量会迅速上升,随后逐渐降低。这可能是分别饲喂S及R体呋虫胺后短时间内蜜蜂表现为归巢率显著上升,归巢时间显著缩短的原因。（4）呋虫胺R及S对映异构体近距离挥发胁迫3小时后,蜜蜂的flightin基因的相对表达量显著下降,这一结果与呋虫胺对映异构体挥发使蜜蜂的归巢能力显著降低的结果一致,说明呋虫胺对映异构体可能通过影响蜜蜂飞行flightin基因而影响蜜蜂的归巢。当分别剪掉蜜蜂的足或者触角后,呋虫胺挥发胁迫后检测其flightin基因的变化。结果表明,无论有触角或有足存在时,呋虫胺挥发胁迫都下调了蜜蜂flightin基因的相对表达量,表明蜜蜂可以通过触角及足感知呋虫胺的存在。（5）评估了呋虫胺对映异构体饲喂和挥发对蜜蜂乙酰胆碱受体基因的影响。研究发现:饲喂1 ng的R-呋虫胺3小时后,n Ch Rα2和n Ch Rα3显著上调（p＜0.01）,饲喂1 ng的S-呋虫胺会使n Ch Rα9显著下调（p＜0.05）;当蜜蜂受到50μg/L的S-呋虫胺挥发胁迫3小时后,n Ch Rα4和n Ch Rα6会显著下调（p＜0.05）,其他均无明显变化。（6）研究发现:18种气味结合蛋白（OBPs）主要在触角和足中表达。当挥发呋虫胺异构体时,S-呋虫胺能引起足中12种OBPs上调,引起触角中16种OBPs上调;而R-呋虫胺的挥发胁迫会引起足中2种OBPs的下调,引起触角中3种OBPs的下调。（7）当每只蜜蜂被饲喂1 ng的呋虫胺对映异构体3小时后,JH3滴度显著上升,说明呋虫胺的暴露会提高蜜蜂的保幼激素水平。当挥发50μg/L的呋虫胺对映异构体3小时后,保幼激素略有下降,无明显差异。（8）探究了呋虫胺对映异构体长期暴露对脂质代谢和糖类代谢的影响。当饲喂呋虫胺对映异构体48小时后,蜜蜂甘油三酯的含量显著下降（p＜0.05）,丙酮酸激酶的活力无明显变化,海藻糖含量上升,统计学上无明显差异,海藻糖酶的活力显著下降。研究结果表明,呋虫胺对映异构体的长期暴露对蜜蜂的脂类代谢和糖类代谢有负面影响。（9）通过转录组分析,饲喂呋虫胺对映体引起更多的基因差异、GO富集和KEGG富集,主要和氨基酸代谢和应激损伤有关,而挥发呋虫胺引起更少的基因差异、GO富集和KEGG富集,主要与表皮蛋白,气味结合蛋白,氨基酸代谢和脂类代谢等相关。综上所述,我们发现了呋虫胺对映异构体饲喂和挥发胁迫两种不同的接触方式会对蜜蜂的归巢和飞行有不同的结果,饲喂呋虫胺会引起JH3水平的上升,降低能量代谢,造成应激损伤,呋虫胺对映异构体的挥发胁迫会引起蜜蜂的气味结合蛋白（OBPs）、乙酰胆碱受体、表皮蛋白、氨基酸代谢和脂类代谢的变化。本文为CCD现象提供了更新的解释。
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