【摘 要】
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小麦(Triticum aestivum L.)作为世界上最重要粮食作物之一,其生产直接关乎国家粮食安全与农业生产。倒伏作为限制小麦产量和籽粒品质的不利因素之一,威胁小麦的连续髙产和优质生产。INDETERMINATE DOMAIN(IDD)转录因子家族已被证实参与植物生长发育的多种途径。二穗短柄草(Brachypodium distachyon L.)Indeterminate1(BdID1)基
【基金项目】
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国家自然科学基金《二穗短柄草和小麦INDETERMINATE1基因的功能与作用机理研究》(31570290);
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小麦(Triticum aestivum L.)作为世界上最重要粮食作物之一,其生产直接关乎国家粮食安全与农业生产。倒伏作为限制小麦产量和籽粒品质的不利因素之一,威胁小麦的连续髙产和优质生产。INDETERMINATE DOMAIN(IDD)转录因子家族已被证实参与植物生长发育的多种途径。二穗短柄草(Brachypodium distachyon L.)Indeterminate1(BdID1)基因是IDD基因家族成员之一,实验室前期工作研究表明,在二穗短柄草中过表达BdID1基因后转基因株系出现矮化、早花的表型。鉴于二穗短柄草与小麦亲缘关系非常近,是需要春化的温带禾本科植物,BdID1基因在小麦中是否具有使株高降低和早花的功能有待进一步探究。故本研究克隆了BdID1基因的CDS序列,构建了p Ubi::BdID1过表达载体。利用农杆菌介导的遗传转化方法将p Ubi::BdID1过表达载体转化到小麦(Fielder)的幼胚中,获得过表达BdID1转基因阳性植株。通过对转基因阳性植株的株高、直径、壁厚、茎秆组织形态、木质素含量、抗折力等抗倒伏指标进行测定,评估转基因小麦的抗倒伏能力。同时对开花时间、有效分蘖数、穗长、籽粒大小等农艺性状进行统计与分析,希望为抗倒伏小麦培育工作提供理论基础。主要研究结果如下:(1)对BdID1基因进行生物信息学分析。BdID1(BRADI_3g26910)基因组序列全长为3056 bp,CDS序列长为1290 bp,共编码429个氨基酸,具有3个外显子,2个内含子。BdID1基因与禾本科中的玉米Zm ID1、水稻Os ID1、小麦Ta ID1基因具有较高同源性,但在拟南芥中未发现该基因的直系同源基因。BdID1基因启动子序列中含有与非生物胁迫、生长发育和植物激素相关的顺式作用元件,并且外源喷施赤霉素会抑制BdID1基因的表达。(2)成功克隆BdID1基因并构建过表达p Ubi::BdID1载体,利用农杆菌转化小麦Fielder幼胚,获得41棵T0代组培苗。经过PCR鉴定,最终鉴定到10株阳性转基因株系。实时荧光定量PCR结果显示,BdID1基因在T0代转基因苗中均得到不同程度的表达。(3)对野生型和过表达株系的株高进行统计分析。结果表明,与野生型Fielder小麦相比,过表达BdID1的转基因小麦植株出现较为明显的矮化表型。过表达BdID1基因并不影响植株的茎节个数,它的降秆效应主要是通过降低植株茎节长度来实现的。过表达BdID1转基因株系五个节间都发生不同程度的降低,以穗下节间最为明显。各个茎节的降低能力依次为穗下节间>倒二节间>倒三节间>倒五节间>倒四节间。(4)以过表达BdID1转基因小麦株系和野生型小麦抽穗期的基部第2节间为实验材料,进行石蜡切片实验,分析其茎节的细胞组织形态差异。结果显示:与野生型相比,过表达BdID1转基因小麦的内壁厚度、维管束面积显著提高,但茎秆的直径和维管束个数并无差异。过表达BdID1提高了小麦茎杆木质素含量并且提高了木质素合成相关基因的表达。进一步实验表明过表达株系在抽穗期、乳熟期及蜡熟期的茎秆基部第二节间的抗折力和抗倒伏指数均有所提高。(5)对开花时间和与产量相关的农艺性状进行统计。转基因植株的开花时间较野生型小麦相比显著提前,提前了11-14天左右,这大大减短了小麦的生育周期。对产量相关的农艺性状进行分析,结果表明,虽然过表达BdID1基因对小麦籽粒大小没有显著影响。但是过表达BdID1基因使小麦的有效分蘖数、穗长、主茎小穗数减少。
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