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海洋浮游硅藻是海洋浮游植物的重要组成部分,是海洋中重要的初级生产者,在海洋生态系统和全球元素生物地球化学循环中扮演着重要的角色。在人类活动扰动和气候变化的双重作用下,海洋环境正在发生着巨大的变化,如海洋酸化、海洋升温、表层营养盐降低、上部混合层变浅等。而这些变化又会对海洋硅藻产生巨大的影响。因此本文以具有不同碳代谢途径的模式硅藻三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)和威氏海链藻(Thalassiosira weissflogii)为研究对象,重点研究其对全球变化相关环境因子的生理学响应,揭示其响应特征,并阐明响应机制,为预测全球变化下硅藻的变迁和演化提供一定的科学依据。在自然水体中,海洋硅藻经常面临碳酸盐系统的急剧变动,而具有不同碳代谢途径的硅藻对这种变动的响应机制可能不同。我们的研究发现,在低CO2和HCO3-浓度下,威氏海链藻比三角褐指藻具有更高的光合放氧速率。这表明当环境中CO2和HCO3-的浓度不足以支持饱和光合作用和生长时,威氏海链藻对CO2或HCO3-有较高的亲和力。此外,我们发现三角褐指藻的碳酸酐酶活性(Carbonic anhydrase,CA)和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/氧化酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)活性是成正相关的,但威氏海链藻的CAs和Rubisco活性是成负相关的。以上结果表明,两种硅藻对海水中碳酸盐系统变化存在不同的应对策略,这种差异可能是影响硅藻分布和浮游植物群落结构的决定因素之一。在近岸水域,硅藻会受到重金属及海水酸化的双重影响,而它们对硅藻的耦合效应如何,尚不清楚。我们发现,重金属Cd(Ⅱ)会对三角褐指藻的生长造成抑制作用,这种抑制作用对于长期酸化适应(约300代)的三角褐指藻更为明显。酸化或Cd(Ⅱ)浓度的增加将会削弱三角褐指藻的光合作用和增加能量消耗,从而减少有机物的积累。此外,在酸化或Cd(Ⅱ)浓度增加的条件下,三角褐指藻的无机碳转运能力降低。在全球变化背景下,海洋硅藻在面临海洋酸化的同时,接受到的光强亦会增加。研究发现,酸化条件下,增加光强能够提高三角褐指藻光合作用,但对生长并无显著影响。CO2浓度的增加,导致eCA活性降低,Rubisco活性升高,表明三角褐指藻能够通过调整光合作用和CCM运行之间的能量分配来适应光强和CO2浓度的变化。海洋升温,上部混合层变浅,该层中的生活的硅藻受到温度升高和光强增加的双重影响。研究发现,在不同光强梯度条件下,三角褐指藻的生长随着温度的升高而降低。然而,对于威氏海链藻而言,在低光条件下,威氏海链藻的生长并不受温度的影响,而在高光下,提高温度将对威氏海链藻的生长有促进作用。温度升高会降低两种硅藻的对光的捕获和光合作用。光和温度在不同程度上对两种硅藻的无机碳获取起调控作用,Rubisco活性随着光强和温度的升高而降低。以上结果表明,当光强和温度变化时,硅藻会通过调整光合生理过程适应以上变化。然而由于无机碳获取机制的不同,两种硅藻的响应机制存在明显差异,即:相比于三角褐指藻,威氏海链藻对温度变化具有更强的适应能力,而三角褐指藻对温度升高更加敏感。海洋升温,上部混合层变浅,由该层底部向上输送的营养盐(如N、P、Si)浓度降低。本节探讨了光强与硅浓度对两种硅藻的耦合效应。研究结果发现,提高光强和硅的浓度均能促进两种硅藻的生长,其中硅浓度增加对威氏海链藻的生长影响更为显著。在高光强下,两种硅藻均能通过下调PSⅡ反应中心的开放程度和增加对过剩光能的热耗散以减少过饱和光带来的光损伤。硅浓度增加在减少PSⅡ的热耗散的同时,亦会提高其光能利用效率和光合作用速率。在低光下,硅浓度变化对两种硅藻CAs活性的影响较小,而当光能充足时,增加硅浓度有利于提高CAs活性。三角褐指藻的Rubsico活性受光强调控,而威氏海链藻的Rubsico活性受硅浓度调控。综上所述,三角褐指藻和威氏海链藻对海水中碳酸盐系统变化存在不同的应对策略,这种差异可能是影响硅藻分布和浮游植物群落结构的决定因素之一。相对于对照组来说,长期酸化适应的三角褐指藻对Cd(Ⅱ)的胁迫更加敏感。当环境中光强和CO2浓度变化时,三角褐指藻能够通过调整光合生理和碳浓缩机制运行过程中的能量分配来适应环境中光强和CO2浓度的变化。三角褐指藻和威氏海链藻对光强和温度的变化存在不同的响应,三角褐指藻对升温更加敏感,威氏海链藻对温度变化具有更强的适应能力。光强和硅浓度变化均能在不同程度上对两种硅藻的光合生理和固碳相关酶(CAs和Rubisco)活性造成影响,相比于三角褐指藻,硅限制对威氏海链藻的生长的影响更加明显。本研究表明,不同碳代谢途径的海洋浮游硅藻对全球变化的生理学响应是存在差异性的,这种差异可能是影响浮游硅藻丰度和浮游植物种群结构的关键因子,并可能对海洋中元素的生物地球化学循环产生影响。