【摘 要】
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植物激素脱落酸（ABA）在调控植物生长发育的许多方面中都起着重要作用,包括种子发育,种子萌发,芽休眠和气孔运动等。另外,ABA也是一种关键的胁迫激素,它调控植物对干旱、低温、高温和高盐等多种环境胁迫做出响应。ABA调控植物生长发育及对外界环境响应的方式有所不同。比如ABA通过ABFs和WOX5促进根干细胞维持;通过ACS2/5限制乙烯生成,从而维持初生根生长;通过促进蜡的合成和气孔闭合来限制水分流
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植物激素脱落酸（ABA）在调控植物生长发育的许多方面中都起着重要作用,包括种子发育,种子萌发,芽休眠和气孔运动等。另外,ABA也是一种关键的胁迫激素,它调控植物对干旱、低温、高温和高盐等多种环境胁迫做出响应。ABA调控植物生长发育及对外界环境响应的方式有所不同。比如ABA通过ABFs和WOX5促进根干细胞维持;通过ACS2/5限制乙烯生成,从而维持初生根生长;通过促进蜡的合成和气孔闭合来限制水分流失;通过协调叶片衰老、淀粉降解和通过转录重编程使碳从源转移到库;通过促进LEAs和脯氨酸的积累来保护植物,使植物免受干旱胁迫等。但ABA这些作用都是通过信号转导实现的。ABA的信号转导主要受几个关键调节因子相互作用控制,包括受体PYR1（PYRABACTIN RESISTANCE 1）/PYL（PYR1‐like）/RCAR（REGULATORY COMPONENT of ABA RECEPTOR）、A类蛋白磷酸酶PP2Cs（A‐group PROTEIN PHOSPHATASE 2Cs）、蛋白激酶SnRKs（SUCROSE NONFERMENTING1（SNF1）‐RELATED PROTEIN KINASES）、ABF/AREB/ABI5类bZIP（BASIC REGION LEUCINE ZIPPER）转录因子等。PP2Cs是ABA信号转导的负调控因子,而SnRK2s是ABA信号转导的正调控因子。ABA信号转导是通过受体感知ABA分子而引发的。遗传和生化证据表明,当没有ABA时,PP2Cs与SnRK2s互作;而ABA与受体PYR/PYL/RCAR的结合会促进受体与PP2Cs的相互作用,从而释放SnRK2激酶。SnRK2则通过自身磷酸化激活诸如ABF/AREB/ABI5类bZIP转录因子等靶蛋白,从而激发ABA响应。本论文所研究是一个新鉴定的受ABA诱导的转录抑制因子家族AITRs（ABA‐INDUCED TRANSCRIPTION REPRESSORS）。我发现,所有6个拟南芥AITR基因的表达均能被ABA诱导上调,并且在ABA生物合成突变体aba1-5中的表达量都下降,说明AITRs是ABA响应基因。当被融合的DNA结合结构域募集到报告基因的启动子区域时,所有的AITRs在转染的原生质体中都能够抑制报告基因的表达,说明AITRs是转录抑制子。拟南芥aitr突变体对ABA的敏感性降低,抗干旱和抗盐能力提高,说明AITRs正向调控植物对ABA及非生物胁迫的响应。突变体和Col-0野生型拟南芥在植物整个生命周期的所有生长阶段,包括营养生长、花期和种子产生阶段均没有明显差异,对病原菌感染的响应也没有差异,说明AITRs功能丧失在提高抗逆性的同时并没有适应性代价。RT-PCR定量分析表明,在AITR5转基因植株中,部分PP2C和PYR/PYL/RCAR基因对ABA诱导的响应降低,但在aitr2 aitr5 aitr6三突变体中升高,并且AITR5能够直接结合到ABI2的启动子区域,说明AITRs通过调控关键调控因子基因的表达正向反聩调控ABA信号转导。综上所述,我的研究结果表明,AITRs是受ABA诱导的转录抑制子,可能正向反馈调控ABA信号转导。aitr突变体对ABA敏感性降低,而aitr突变体在提升植物非生物胁迫能力的同时并没有适应性代价。
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