【摘 要】
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本试验以草鱼为研究对象,通过在饲粮中添加不同水平的茶树精油,探讨在低氧应激条件下,茶树精油对草鱼鳃和肝脏的损伤、内质网应激和自噬方面的缓解作用及其可能作用机制,并分别根据鳃和肝脏的氧化损伤指标确定草鱼在低氧应激下茶树精油的适宜添加量。试验选取450尾（平均体重为538.60±1.13 g）的健康草鱼随机分为6个处理组,分别饲喂茶树精油添加水平为0、40、80、120、160和200 mg/kg的饲
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本试验以草鱼为研究对象,通过在饲粮中添加不同水平的茶树精油,探讨在低氧应激条件下,茶树精油对草鱼鳃和肝脏的损伤、内质网应激和自噬方面的缓解作用及其可能作用机制,并分别根据鳃和肝脏的氧化损伤指标确定草鱼在低氧应激下茶树精油的适宜添加量。试验选取450尾（平均体重为538.60±1.13 g）的健康草鱼随机分为6个处理组,分别饲喂茶树精油添加水平为0、40、80、120、160和200 mg/kg的饲粮,60天的生长试验结束后,每个处理选取15尾鱼进行低氧应激试验,同时设立常氧对照组,应激时间为96小时。结果表明:在均未添加茶树精油情况下,与常氧对照组相比,低氧应激引起了草鱼血清中皮质醇、葡萄糖含量的升高,乳酸脱氢酶的活性和乳酸含量的降低,血清中谷草转氨酶和谷丙转氨酶的含量的升高（P＜0.05）;通过H＆E染色技术,在组织切片中观察到低氧应激引起鳃小片上皮细胞浮离、消失和坏死,肝细胞出现空泡化和血窦扩张现象,并且低氧应激升高了鳃和肝脏中ROS、PC、MDA的含量和caspase-3、-8、-9的活性（P＜0.05）,表明低氧应激引起了草鱼鳃和肝脏的组织损伤。而在饲粮中添加适宜水平的茶树精油缓解了草鱼血清相关指标的异常以及减少了鳃和肝脏的氧化损伤、细胞凋亡,提升了鳃和肝脏组织的结构完整性,缓解了由低氧应激导致的鳃和肝脏组织的结构损伤。进一步研究发现,常氧情况下,茶树精油下调鳃组织GRP78蛋白水平及其下游分子PERK/e IF2α/ATF4、IRE1/XBP1s和ATF6的m RNA水平（P＜0.05）,而在低氧情况下降低GRP78的m RNA和蛋白表达水平以及下游分子的m RNA水平（P＜0.05）,缓解鳃的内质网应激（ERS）;在肝脏组织中,无论在常氧还是低氧情况下,茶树精油均能下调GRP78的m RNA水平和蛋白水平及其下游分子PERK/e IF2α/ATF4、IRE1/XBP1s和ATF6的m RNA水平（P＜0.05）,缓解肝脏的ERS。同时,适宜水平的茶树精油可能通过抑制HIF/BNIP3/Beclin-1信号途径下调了常氧和低氧应激下鳃和肝脏组织中的ATG5、ATG12、ULK1、Beclin-1和LC3 m RNA水平（常氧组鳃组织中Beclin1、ULK1除外）,抑制了自噬小体的合成,并降低了LC3-II蛋白表达水平以及提高了p62的m RNA和蛋白表达水平（常氧组肝脏组织中p62蛋白表达水平除外）（P＜0.05）,降低了细胞自噬水平,说明茶树精油缓解了低氧应激引起的细胞自噬。综上所述,饲粮中添加适宜水平的茶树精油可以缓解由低氧应激导致的草鱼鳃和肝脏组织损伤,减轻由环境低氧导致的负面影响;进一步研究发现,茶树精油可以降少氧化损伤和细胞过度凋亡,并通过下调GRP78以及下游的信号分子PERK/e IF2α/ATF4、IRE1/XBP1和ATF6的表达缓解ERS,抑制HIF/BNIP3/Beclin-1通路从而减少细胞的过度自噬。根据鳃和肝脏氧化损伤的标志物ROS含量,草鱼（539-1120 g）在低氧应激条件下饲粮中茶树精油的适宜添加量分别为89.63和113.42 mg/kg。
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