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九龙山榧Torreyajiulongshanensis是分布于我国浙江省西南部和中部的红豆杉科Taxaceae榧属植物，是新生代第三纪孑遗特有树种，也是我国国家Ⅱ级保护野生植物。自九龙山榧定名以来，所报道的种群数量仅17株，分散分布于金华市磐安县、丽水市遂昌县、丽水市莲都区、丽水市松阳县等少数分布点。由于地史冰川作用、人为干扰，其分布面积小、数量稀少，然而其濒危原因却尚未有研究报道。本文主要从九龙山榧生境和种群概况、光合生理响应和生殖生物学研究3个方面展开相关研究，以此分析九龙山榧的濒危机制，以期为九龙山榧的保护策略制定和种群复壮提供科学理论依据。研究结果主要包括以下方面：
(1)生境调查和群落分析
结合九龙山榧5个样地群落外貌进行群落学样地调查，调查样地可分为青冈Cyclobalanopsisglauca林(大盘山国家级自然保护区，Q3)、青冈-薄叶润楠Machilusleptophylla混交林(大盘山国家级自然保护区，Q4)、毛竹Phyllostachysheterocycla‘Pubescens’林(峰源乡赛坑村，Q1、Q2)和毛竹-九龙山榧混交林(九龙山国家级自然保护区，Q5)4个类型。在这4类群落中，Q1、Q2样地毛竹重要值分别为0.8987、0.5384，几形成毛竹的单优群落，毛竹-九龙山榧混交林(Q5)中毛竹的重要值(0.3684)也相对较高，说明九龙山榧所处的生境人为干扰较大。各样地间相似系数Cs(＜0.3)均较低，相对较高的为样地Q1、Q2(峰源乡赛坑村)和样地Q3、Q4(大盘山国家级自然保护区)，分别为0.2857和0.2278，最低的是Q1、Q5(峰源乡赛坑村，九龙山国家级自然保护区)，为0.1034。表明九龙山榧所处群落类型具有一定程度的分化。
对各样地乔木层、灌木层、草木层的物种多样性指数比较可见，灌木层＞草本层＞乔木层，灌木层中，Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Margalef丰富度指数均值分别为：2.6212、0.9185、0.8845、5.2242；草木层中，各指数均值分别为：2.4751、0.9067、0.8880、3.7732；乔木层中，各指数均值分别为：1.9319、0.7327、0.6995、3.2203。对不同群落间物种多样性指数进行比较发现，青冈林(Q3)的物种多样性指数最高，乔木层Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Margalef丰富度指数分别为：2.8890、0.9347、0.9364、5.2645；毛竹林(Q1)的物种多样性指数最低，乔木层各指数分别为：0.4536、0.4129、0.1834、0.4632。群落的丰富度越大，均匀度越大，优势度越小，群落的物种多样性指数就越高，越有利于维持群落稳定性，因此青冈林(Q3)对于九龙山榧的保护更有价值。
(2)种群结构概况
九龙山榧种群中胸径10cm以下的植株约占种群总数的22.22%；中间径级的株数占种群总数的55.56%；胸径大于30cm的植株约占种群总数的22.22%。表明九龙山榧种群以中龄树为主，幼龄树和老龄树较少，种群年龄结构特征表现为衰退型。九龙山榧在大多数群落植被中不占竞争优势，也与其幼苗储备不足、天然更新困难有很大关系。
(3)光合生理响应
栽培条件下，九龙山榧(雌、雄株)叶片ETRII对光强响应的最大电子传递速率分别为39.546?mol·m?2·s?1和40.690?mol·m?2·s?1，显著高于榧树；在野外条件下，九龙山榧雌株叶片ETRII对光强的响应的最大电子传递速率为80.322?mol·m?2·s?1，显著高于其雄株和榧树，说明九龙山榧的光合能力整体高于榧树。
九龙山榧雌株幼树叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)的qP和NPQ值显著高于九龙山榧雄株和榧树的叶片，表明九龙山榧雌株幼树PSⅡ所捕获的光量子转化为化学能的效率较高，且PSⅡ潜在的热耗散能力较强，可避免因过剩光能导致的光合机构的损伤，说明九龙山榧雌株在逆境条件下适应环境的能力强于九龙山榧雄株和榧树。
(4)生殖生物学
自6月下旬始，雄株的一年生叶腋处分化出新生的混合芽，小孢子叶球发生于8月中下旬，至次年3月中上旬，小孢子成熟。3月中旬，雄配子体开始发育，至7月底形成精子。小孢子囊壁由外而内最终形成表皮、药室内壁、中层和最内层的绒毡层，发育类型为基本型。在小孢子细胞减数分裂过程中，二分体间不形成细胞壁，直接进入减数分裂Ⅱ形成四分体，孢质分裂方式为同时型。成熟的花粉形成2个细胞核，大的核为管核，小的核为生殖核，花粉无气囊。
大孢子叶球开始发生于11月中上旬，次年4月初大孢子母细胞(呈多边形)开始发生，减数分裂后形成纵向直列的4个大孢子，但仅合点端的大孢子形成功能性大孢子。功能性大孢子继续进行多次有丝分裂，形成多核的雌配子体，当游离核都形成细胞壁时，雌配子体细胞化完成，于次年6月初至11月中上旬完成雌配子体的发育。之后一个成熟雌配子体上产生2个颈卵器，两次有丝分裂后，卵细胞形成，最终成熟的颈卵器中蛋白泡消失，细胞质变浓，卵细胞发育成熟并位于颈卵器中央。11月底进行受精作用，雄配子体产生的2个精子中的其中1个进入颈卵器与卵细胞结合，另一个留在花粉管中。
九龙山榧冗长的生殖周期、复杂的生殖过程和雌性生殖系统发育明显滞后于雄性生殖系统是造成其濒危的内在原因。地理分布的局限、种群数量极少、竞争力的不足、天然更新的缓慢、人为的干扰是造成九龙山榧濒危的外在原因。
基于研究结果，目前九龙山榧的保护策略主要有：适度对毛竹林疏伐，对现有生境进行改造；雄花散粉期对花粉进行合理优化保存，实现多次授粉；利用施肥和激素处理，对雌株实行保“果”措施；进行人工繁殖育苗造林，实现种群的增强回归。
(1)生境调查和群落分析
结合九龙山榧5个样地群落外貌进行群落学样地调查，调查样地可分为青冈Cyclobalanopsisglauca林(大盘山国家级自然保护区，Q3)、青冈-薄叶润楠Machilusleptophylla混交林(大盘山国家级自然保护区，Q4)、毛竹Phyllostachysheterocycla‘Pubescens’林(峰源乡赛坑村，Q1、Q2)和毛竹-九龙山榧混交林(九龙山国家级自然保护区，Q5)4个类型。在这4类群落中，Q1、Q2样地毛竹重要值分别为0.8987、0.5384，几形成毛竹的单优群落，毛竹-九龙山榧混交林(Q5)中毛竹的重要值(0.3684)也相对较高，说明九龙山榧所处的生境人为干扰较大。各样地间相似系数Cs(＜0.3)均较低，相对较高的为样地Q1、Q2(峰源乡赛坑村)和样地Q3、Q4(大盘山国家级自然保护区)，分别为0.2857和0.2278，最低的是Q1、Q5(峰源乡赛坑村，九龙山国家级自然保护区)，为0.1034。表明九龙山榧所处群落类型具有一定程度的分化。
对各样地乔木层、灌木层、草木层的物种多样性指数比较可见，灌木层＞草本层＞乔木层，灌木层中，Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Margalef丰富度指数均值分别为：2.6212、0.9185、0.8845、5.2242；草木层中，各指数均值分别为：2.4751、0.9067、0.8880、3.7732；乔木层中，各指数均值分别为：1.9319、0.7327、0.6995、3.2203。对不同群落间物种多样性指数进行比较发现，青冈林(Q3)的物种多样性指数最高，乔木层Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Margalef丰富度指数分别为：2.8890、0.9347、0.9364、5.2645；毛竹林(Q1)的物种多样性指数最低，乔木层各指数分别为：0.4536、0.4129、0.1834、0.4632。群落的丰富度越大，均匀度越大，优势度越小，群落的物种多样性指数就越高，越有利于维持群落稳定性，因此青冈林(Q3)对于九龙山榧的保护更有价值。
(2)种群结构概况
九龙山榧种群中胸径10cm以下的植株约占种群总数的22.22%；中间径级的株数占种群总数的55.56%；胸径大于30cm的植株约占种群总数的22.22%。表明九龙山榧种群以中龄树为主，幼龄树和老龄树较少，种群年龄结构特征表现为衰退型。九龙山榧在大多数群落植被中不占竞争优势，也与其幼苗储备不足、天然更新困难有很大关系。
(3)光合生理响应
栽培条件下，九龙山榧(雌、雄株)叶片ETRII对光强响应的最大电子传递速率分别为39.546?mol·m?2·s?1和40.690?mol·m?2·s?1，显著高于榧树；在野外条件下，九龙山榧雌株叶片ETRII对光强的响应的最大电子传递速率为80.322?mol·m?2·s?1，显著高于其雄株和榧树，说明九龙山榧的光合能力整体高于榧树。
九龙山榧雌株幼树叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)的qP和NPQ值显著高于九龙山榧雄株和榧树的叶片，表明九龙山榧雌株幼树PSⅡ所捕获的光量子转化为化学能的效率较高，且PSⅡ潜在的热耗散能力较强，可避免因过剩光能导致的光合机构的损伤，说明九龙山榧雌株在逆境条件下适应环境的能力强于九龙山榧雄株和榧树。
(4)生殖生物学
自6月下旬始，雄株的一年生叶腋处分化出新生的混合芽，小孢子叶球发生于8月中下旬，至次年3月中上旬，小孢子成熟。3月中旬，雄配子体开始发育，至7月底形成精子。小孢子囊壁由外而内最终形成表皮、药室内壁、中层和最内层的绒毡层，发育类型为基本型。在小孢子细胞减数分裂过程中，二分体间不形成细胞壁，直接进入减数分裂Ⅱ形成四分体，孢质分裂方式为同时型。成熟的花粉形成2个细胞核，大的核为管核，小的核为生殖核，花粉无气囊。
大孢子叶球开始发生于11月中上旬，次年4月初大孢子母细胞(呈多边形)开始发生，减数分裂后形成纵向直列的4个大孢子，但仅合点端的大孢子形成功能性大孢子。功能性大孢子继续进行多次有丝分裂，形成多核的雌配子体，当游离核都形成细胞壁时，雌配子体细胞化完成，于次年6月初至11月中上旬完成雌配子体的发育。之后一个成熟雌配子体上产生2个颈卵器，两次有丝分裂后，卵细胞形成，最终成熟的颈卵器中蛋白泡消失，细胞质变浓，卵细胞发育成熟并位于颈卵器中央。11月底进行受精作用，雄配子体产生的2个精子中的其中1个进入颈卵器与卵细胞结合，另一个留在花粉管中。
九龙山榧冗长的生殖周期、复杂的生殖过程和雌性生殖系统发育明显滞后于雄性生殖系统是造成其濒危的内在原因。地理分布的局限、种群数量极少、竞争力的不足、天然更新的缓慢、人为的干扰是造成九龙山榧濒危的外在原因。
基于研究结果，目前九龙山榧的保护策略主要有：适度对毛竹林疏伐，对现有生境进行改造；雄花散粉期对花粉进行合理优化保存，实现多次授粉；利用施肥和激素处理，对雌株实行保“果”措施；进行人工繁殖育苗造林，实现种群的增强回归。