土壤干旱复水后桑树补偿生长的光合机理研究

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国家实施“东桑西移,南蚕北移”工程以来,北方高寒地区蚕桑业快速发展,蚕桑生产已拓展到北纬49°以南地区,特别是在黑龙江省东西部干旱地区,栽植桑树养蚕,建设桑树生态园,可达到防风固沙,抵御干旱和增加农民收入的多重效果。黑龙江省桑树生产大多数位于西部干旱半干旱地区,因此,研究桑树的抗旱性和抵御干旱的能力显得尤为重要。植物对干旱的响应是一个从适应、伤害、修复到补偿的过程。在以往研究中,人们过多注重植物对干旱的适应和伤害机理,很少研究植物的修复和补偿能力,尤其在桑树方面的研究更为少见。为此,本研究在桑树幼苗期和旺长期进行不同时间的干旱处理后恢复供水,通过桑树的生长和代谢过程的检测,一方面探索桑树生长补偿和代谢补偿的效应;另一方面,阐明桑树不同时期补偿的可逆性和修复性,即干旱复水后桑树是通过光合生理生化变化保护植株生长,胁迫解除后生理功能恢复正常;还是桑树在干旱复水后通过自身的光合代谢过程修复被破坏的结构和功能,还是两个过程共同存在,这也是本论文的研究宗旨。通过盆栽试验,在桑树不同时期进行不同程度干旱处理后复水,测定了桑树补偿生长的特性,利用红外CO2分析技术和叶绿素荧光技术剖析了补偿生长变化过程中光合的光化学反应特点、碳同化特点,以及保护酶和渗透调节物质在光合动态变化中的贡献等。结论如下:1、通过观察测定,干旱复水后桑树的生长出现了补偿现象,而且补偿生长的强弱与干旱程度、干旱历时和干旱时期密切相关。干旱处理降低了桑树的植株高度,减小了叶片面积,而且苗期干旱对桑树的抑制程度大于旺长期。苗期短期干旱后复水,其株高生长速率和叶面积扩展速率明显高于CK,在8-10d就与正常供水的植株持平,产生超生长补偿效应,而长期干旱也有补偿效应产生,但补偿效应均未达到短历时轻度胁迫的水平。旺长期干旱后复水,桑树生长补偿效应不及苗期。2、通过物质生产的基础.光合作用的光化学和碳同化协调性分析了产生补偿效应的机理。苗期短期干旱时净光合速率(Pn)降低,最大光化学效率(Fv/Fm)和电子传递速率(ETR)明显下降,非光化学淬灭(NPQ)和叶黄素循环增加,此时出现了光抑制现象,说明苗期短期干旱Pn降低是由于PS Ⅱ反应中心的可逆下调造成的,而捕光色素吸收的光能不能用于电子传递的多余能量大部分依赖于NPQ或叶黄素循环耗散掉,而胁迫期间超氧化物歧化酶(SOD)活性升高和抗坏血酸(AsA)含量增加,说明光合机构产生的活性氧则依靠SOD和AsA氧化还原而及时清除,与此同时可溶性蛋白和脯氨酸含量增加,依靠这些渗透调节物质的增加而保护了光合机构;当干旱胁迫解除后,光合电子传递速率(ETR)增强,PS Ⅱ反应中心活性数量明显高于正常供水处理,说明苗期短期干旱诱导了光合反应中心的活力,使得光合色素捕获的光能用于NADPH和ATP形成的比例增加,从而提高了光合生产能力。因此,桑树在苗期短期干旱后复水出现了超补偿作用。严重干旱和旺长期干旱处理,发现:Pn降低,Fv/Fnl和ETR明显下降的同时,PS Ⅱ反应中心的活性数量下降,光合机构会积累过多的激发能,PS Ⅱ反应中心失去电荷分离的能力,而且会造成D1蛋白的降解和PS Ⅱ反应中心失活,说明严重干旱和旺长期干旱已经造成了PS Ⅱ反应中心的损伤。严重干旱降低了SOD和POD活性,可溶性蛋白和脯氨酸含量下降,细胞内渗透调节能力降低,说明当PS Ⅱ中的过剩激发能会与细胞内氧分子产生活性氧(ROS), ROS攻击PS Ⅱ造成氧化伤害。当干旱复水后,胁迫解除,Fv/Fm和ETR虽有一定的增加,但PS Ⅱ反应中心并没有恢复到原有的状态,Pn仍然比正常供水的低。因此,严重干旱或旺长期干旱,桑树的补偿生长能力下降或无补偿现象发生。综上,我们发现在桑树苗期短期干旱时,桑树通过细胞内防御机制(光合热耗散、抗氧化酶活性、渗透调节等)来保护光合机构免受伤害,复水后生理功能恢复正常,并依赖干旱期间光合代谢能力的提高,表现出超补偿效应;而在严重干旱或旺长期干旱,光合机构遭到破坏,复水后通过自身的光合代谢过程部分修复被破坏的结构和功能,或无法修复被破坏的机构,但没有达到原有光合水平,表现出补偿生长能力下降或无补偿现象。
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