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1、脱落酸的结构与功能
ABA（Abscisic acid， ABA）是一类含有一个15碳的倍半萜烯化合物的植物激素。参与对干旱和高盐度等环境胁迫的反应，是胁迫耐受性所必需的激素。脱落酸是脱水后重新合成的，其产生在叶、休眠芽、成熟种子中，通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。脱落酸可抑制生长，促进器官脱落、促进休眠。胁迫会导致植物细胞和植株整体在生理生化、分子等水平产生一系列的变化和响应。盐碱、干旱、低温会导致植物水分散失，缺水时促进气孔关闭。渗透胁迫会促使植物激素脱落酸合成，ABA诱导下游抗逆基因的表达如rab18、kin1和rd29B的表达，并产生适应性生理生化反应[1]。脱落酸含量的增加反应了植物抵抗逆境的能力。
2、脱落酸的生物合成与分解代谢
脱落酸的生物合成的途径主要通路有类萜途径、类胡萝卜素途径。类萜途径即三个异成烯单位聚合成C15前体法呢基焦磷（FPP），由FPP经环化和氧化直接形成15碳的ABA。类胡萝卜素途径即先由甲羟戊酸（MVA）聚合成C40前体类胡萝卜素，再由类胡萝卜素裂解成C15的化合物如黄质醛（XAN），最后由XAN转变成ABA。现在越来越多的证据表明高等植物主要以类胡萝卜素途径合成ABA。
脱落酸（ABA）的生物合成的第一步中ABA1编码单拷贝玉米黄质环氧酶（ZEP）。叶绿体和根质体中存在高水平的ZEP，在叶绿体中ZEP存在于类囊体薄膜和基质中。紫花苜蓿玉米黄质环氧化酶基因的过表达提高了转基因烟草对弱光的耐受性。AtABA2编码ABA生物合成期间参与黄质醛转化为脱落醛的胞质短链脱氢酶（TAIR）。AtABA3编码钼辅因子硫化酶（LOS5）。参与ABA-醛转化为ABA，这是脱落酸（ABA）生物合成的最后一步。拟南芥ABA3基因编码钼辅因子硫化酶，调节冷胁迫和渗透胁迫响应基因的表达。AtABA4 编码新黄素生物合成需要的酶，是脱落酸生物合成的中间步骤。9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶是脱落酸生物合成中的关键酶，由NCED2、NCED3、NCED5、NCED6和NCED9编码。NCED3在响应水分亏缺的ABA合成调节中起主要作用，NCED5与NCED3一起有助于ABA合成，响应植物生长和水分胁迫耐受性。ABA醛氧化酶AAO是催化脱落酸生物合成的最后一步，将脱落醛转化为脱落酸。AAO3基因已被证明是编码的醛氧化酶的主要基因，在胁迫条件下参与叶片中的ABA生物合成。醛氧化酶由AAO1-AAO4四个基因编码，在胁迫条件下AAO3已被证明是主要的醛氧化酶（AAO）合成基因参与叶片中的ABA生物合成。
ABA的分解代谢有羟基化和糖基化两种方式：
（1）羟基化中，ABA分子中环结构的C-7’、C-8’和C-9’的甲基羟基化产生3种不同生物活性的代谢物，其中C-8’ 是主要羟基化位点。基因CYP707A1-CYP707A4编码细胞色素 P450单加氧酶，参与ABA分解代谢。CYP707A3主要在维管组织中表达，并调节叶片中ABA的总量。分析表明，突变的CYP707A3基因的破坏导致更多的耐旱性，而过表达导致蒸腾速率增加和耐旱性降低。C-8’甲基羟基化代谢物经过环化作用后转变成相酸（PA），然后通过进步的反应转变成无活性的终产物二氢相酸（DPA）。
（2）糖基化中，ABA和羟基ABA均能够与葡萄糖发生缀合。ABA分子中的C-1羟基和不同的化学物质结合而形成不同的结合体，在ABA转葡萄糖基酶催化产生无活性ABA-葡萄糖（ABA-GE）缀合物。
3、脱落酸在植物体内的运输
叶中可通过韧皮部途径输送根部，然后进入木质部重新到达地上部，即内源可在体内再循环。老叶因其水导阻力大和气孔调节能力差而最易失去膨压，因此最有可能成为叶中ABA的主要来源。干早胁迫会使植物体内ABA含量上升，进而使得叶片的气孔关闭，以减少水分的丧失，而脱落酸（ABA信号转导途径是植物中干早胁迫的核心信号通路。
4、脱落酸的感知及信号传导
ABA积累的问题也就是ABA信号起源问题，因此揭示ABA信号起源的机制或者说研究逆境ABA积累的机制是整个植物抗逆理论研究中最重要的问题之一。接受和传导信号受体复合物RCARPYR/PYLS在 2009 年被分离确定[2]。这一发现不仅为验证现有假说提供了新的途径，同时也有助于形成新的研究思路。磷酸化去磷酸化可以调节蛋白活性，研究发现胞质ABA受体激酶1（CARK1）可磷酸化RCARPYR/PYLS增强对PP2Cs的抑制作用，导致ABA信号的激活。而SnRK2s被认为是通过释放PP2Cs来自动激活ABA。而SnRK2s被认为是通过释放PP2Cs来自动激活ABA。脱落酸诱导的气孔关闭似乎是由保卫细胞膜上的离子通道介导的。揭示ABA信号传到和CO2感知以及水分之间的联系，进而了解植物生长和水管理系统将成为未来十年的挑战。
参考文献：
[1]L?ng V，Palva E T，The expression of a rab-related gene， rab18， is induced by abscisic acid during the cold acclimation process of Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.[J] .Plant Mol Biol， 1992， 20： 951-62.
[2]Ma Y， Szostkiewicz I， Korte A， et al. Regulators of PP2Cphosphatase activity function as abscisic acid sensors [J]. Science 2009， 324：1064-1068.
許洪琳
ABA（Abscisic acid， ABA）是一类含有一个15碳的倍半萜烯化合物的植物激素。参与对干旱和高盐度等环境胁迫的反应，是胁迫耐受性所必需的激素。脱落酸是脱水后重新合成的，其产生在叶、休眠芽、成熟种子中，通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。脱落酸可抑制生长，促进器官脱落、促进休眠。胁迫会导致植物细胞和植株整体在生理生化、分子等水平产生一系列的变化和响应。盐碱、干旱、低温会导致植物水分散失，缺水时促进气孔关闭。渗透胁迫会促使植物激素脱落酸合成，ABA诱导下游抗逆基因的表达如rab18、kin1和rd29B的表达，并产生适应性生理生化反应[1]。脱落酸含量的增加反应了植物抵抗逆境的能力。
2、脱落酸的生物合成与分解代谢
脱落酸的生物合成的途径主要通路有类萜途径、类胡萝卜素途径。类萜途径即三个异成烯单位聚合成C15前体法呢基焦磷（FPP），由FPP经环化和氧化直接形成15碳的ABA。类胡萝卜素途径即先由甲羟戊酸（MVA）聚合成C40前体类胡萝卜素，再由类胡萝卜素裂解成C15的化合物如黄质醛（XAN），最后由XAN转变成ABA。现在越来越多的证据表明高等植物主要以类胡萝卜素途径合成ABA。
脱落酸（ABA）的生物合成的第一步中ABA1编码单拷贝玉米黄质环氧酶（ZEP）。叶绿体和根质体中存在高水平的ZEP，在叶绿体中ZEP存在于类囊体薄膜和基质中。紫花苜蓿玉米黄质环氧化酶基因的过表达提高了转基因烟草对弱光的耐受性。AtABA2编码ABA生物合成期间参与黄质醛转化为脱落醛的胞质短链脱氢酶（TAIR）。AtABA3编码钼辅因子硫化酶（LOS5）。参与ABA-醛转化为ABA，这是脱落酸（ABA）生物合成的最后一步。拟南芥ABA3基因编码钼辅因子硫化酶，调节冷胁迫和渗透胁迫响应基因的表达。AtABA4 编码新黄素生物合成需要的酶，是脱落酸生物合成的中间步骤。9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶是脱落酸生物合成中的关键酶，由NCED2、NCED3、NCED5、NCED6和NCED9编码。NCED3在响应水分亏缺的ABA合成调节中起主要作用，NCED5与NCED3一起有助于ABA合成，响应植物生长和水分胁迫耐受性。ABA醛氧化酶AAO是催化脱落酸生物合成的最后一步，将脱落醛转化为脱落酸。AAO3基因已被证明是编码的醛氧化酶的主要基因，在胁迫条件下参与叶片中的ABA生物合成。醛氧化酶由AAO1-AAO4四个基因编码，在胁迫条件下AAO3已被证明是主要的醛氧化酶（AAO）合成基因参与叶片中的ABA生物合成。
ABA的分解代谢有羟基化和糖基化两种方式：
（1）羟基化中，ABA分子中环结构的C-7’、C-8’和C-9’的甲基羟基化产生3种不同生物活性的代谢物，其中C-8’ 是主要羟基化位点。基因CYP707A1-CYP707A4编码细胞色素 P450单加氧酶，参与ABA分解代谢。CYP707A3主要在维管组织中表达，并调节叶片中ABA的总量。分析表明，突变的CYP707A3基因的破坏导致更多的耐旱性，而过表达导致蒸腾速率增加和耐旱性降低。C-8’甲基羟基化代谢物经过环化作用后转变成相酸（PA），然后通过进步的反应转变成无活性的终产物二氢相酸（DPA）。
（2）糖基化中，ABA和羟基ABA均能够与葡萄糖发生缀合。ABA分子中的C-1羟基和不同的化学物质结合而形成不同的结合体，在ABA转葡萄糖基酶催化产生无活性ABA-葡萄糖（ABA-GE）缀合物。
3、脱落酸在植物体内的运输
叶中可通过韧皮部途径输送根部，然后进入木质部重新到达地上部，即内源可在体内再循环。老叶因其水导阻力大和气孔调节能力差而最易失去膨压，因此最有可能成为叶中ABA的主要来源。干早胁迫会使植物体内ABA含量上升，进而使得叶片的气孔关闭，以减少水分的丧失，而脱落酸（ABA信号转导途径是植物中干早胁迫的核心信号通路。
4、脱落酸的感知及信号传导
ABA积累的问题也就是ABA信号起源问题，因此揭示ABA信号起源的机制或者说研究逆境ABA积累的机制是整个植物抗逆理论研究中最重要的问题之一。接受和传导信号受体复合物RCARPYR/PYLS在 2009 年被分离确定[2]。这一发现不仅为验证现有假说提供了新的途径，同时也有助于形成新的研究思路。磷酸化去磷酸化可以调节蛋白活性，研究发现胞质ABA受体激酶1（CARK1）可磷酸化RCARPYR/PYLS增强对PP2Cs的抑制作用，导致ABA信号的激活。而SnRK2s被认为是通过释放PP2Cs来自动激活ABA。而SnRK2s被认为是通过释放PP2Cs来自动激活ABA。脱落酸诱导的气孔关闭似乎是由保卫细胞膜上的离子通道介导的。揭示ABA信号传到和CO2感知以及水分之间的联系，进而了解植物生长和水管理系统将成为未来十年的挑战。
参考文献：
[1]L?ng V，Palva E T，The expression of a rab-related gene， rab18， is induced by abscisic acid during the cold acclimation process of Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.[J] .Plant Mol Biol， 1992， 20： 951-62.
[2]Ma Y， Szostkiewicz I， Korte A， et al. Regulators of PP2Cphosphatase activity function as abscisic acid sensors [J]. Science 2009， 324：1064-1068.
許洪琳