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摘 要 通过田间种植试验, 采用植物生理生化测定方法, 研究不同砧木对嫁接甜瓜叶片生理指标的影响。结果表明: 各嫁接组合甜瓜叶片叶绿素含量、 可溶性蛋白质含量、 丙二醛(MDA)含量、 过氧化物酶(POD)、 脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性存在一定的差异, 其中以Y-5、 Y-8、 Y-9为砧木的嫁接苗表现较为突出, 这些可以作为进一步研究的基础。
关键词 不同砧木; 嫁接; 甜瓜; 生理指标
中图分类号 S652 文献标识码 A
Effect of Different Rootstocks on Influence of Some
Physiological Indicators in Grafted Melon
ZHANG Li1,CHEN Sheng2,SHI Jiahong3,SHI Mutian1*,WU Yufeng2*,ZHAO Yijie4
1 College of Horticulture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China
2 Agricultural Bio-resource Institute,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou,Fujian 350003,China
3 School of Business,Renmin University of China,Beijing 100872,China
4 Fuzhou Institute of Agricultural Sciences,Fuzhou,Fujian 350019,China
Abstract The effects of different stocks on the physiological index in the leaves of grafted melon were studied by field trial and physiological determination. The results showed that there were certain differences in chlorophyll, soluble protein and malondiadehyde(MDA) contents, peroxidase(POD), dehydroascorbate reductase(DHAR) and superoxide dismutase(SOD) activities among the combinations. The differences for Y-5, Y-8 and Y-9 were more prominent, and it laid the foundation for the further research.
Key words Different stocks; Graft; Melon; Physiological indicator
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.021
福建省主要栽培的甜瓜品种为薄皮甜瓜,常年种植面积约6 700 hm2[1]。由于设施农业的发展和土地栽培面积的限制等,易产生连作障碍,引发甜瓜枯萎病,而目前防治甜瓜枯萎病较为有效的方法就是嫁接[2]。中国西瓜、甜瓜栽培面积较大,但是嫁接栽培仅占总面积的20%左右,重要的原因是一方面缺乏亲和力强、品质优、多抗(抗枯萎病、炭疽病,耐低温弱光)的砧木[3],另一方面嫁接降低了薄皮甜瓜果实中香气、物质总量及特征性酯类物质的相对含量,使果实香气变淡[4]。已见的报道中多为南瓜砧木,有研究表明,越瓜砧木与“新盛玉”甜瓜接穗的亲和性强于南瓜砧木[5],而关于比较越瓜和甜瓜本砧嫁接对甜瓜生理影响的研究未见报道。因此,笔者希望通过本试验,为筛选出较好的砧木提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
接穗品种“丽玉”甜瓜,由台湾农友种苗公司提供。砧木品种Vo5l0002、Vo5l0004、Vo5l0006、Vo5l0008和Vo5l0009越瓜引自中国农业科学院蔬菜花卉研究所,银华和小越瓜引自台湾农友种苗公司,越瓜(田地)为福建省地方品种,广州越瓜为广东省地方品种,翠玉甜瓜引自中国农业科学院郑州果树所。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验地点为福州市农科所试验地,试验以丽玉甜瓜自根苗为对照,设计10个品种的嫁接组合(表1),共11个处理,重复3次,随机区组排列。穴盘基质育苗,2013年4月20日砧木播种,4月25日接穗播种,嫁接后置于小拱棚内,盖上遮阳网,10 d后切断接穗根部,正常水肥管理。
1.2.2 样品采集 5月23日在嫁接断根后3 d,采摘每个品种同一节位上叶片(自顶向下第3片叶),经液氮处理,置于冰盒中,带回实验室进行测定。
1.2.3 测定项目与方法 根据电导率法测定细胞膜相对透性[6],游离脯氨酸用甲苯萃取法测定[7],可溶性蛋白用Bradford的方法测定[8],光合色素用Lichtenthaler的方法测定[9],MDA含量采用Hodges等的方法测定[10],SOD活性用NBT光还原法测定[1],POD活性用愈创木酚比色法测定[3],DHAR按Chen等的方法测定[11]。
1.3 数据处理
应用软件Excel 2007进行数据处理和绘图;DPS7.0版统计软件进行单因素方差分析,采用LSD法进行差异显著性分析。 2 结果与分析
2.1 不同砧木对嫁接甜瓜叶片光合色素和可溶性蛋白含量的影响
2.1.1 不同砧木对嫁接甜瓜叶片光合色素含量的影响 从表2可以看出,与对照相比,嫁接对甜瓜叶片的叶绿素含量有一定影响。所有砧木嫁接的甜瓜叶片中,叶绿素a的含量均有所下降,除Y-1、Y-2、Y-5、Y-10之外,其余都达到了显著差异;与对照相比,10种砧木嫁接后的叶片中叶绿素b含量降低,并且全部达到了显著差异;在类胡萝卜素的含量中,除Y-1和Y-2外,其余8种嫁接组的类胡萝卜素含量下降达到了显著差异;Y-1、Y-2、Y-6、Y-5、Y-8、Y-9的Car/Chl高于对照组,而其余4组均低于对照组。可以看出嫁接后甜瓜叶片的光合系统都受到了破环,而处理Y-4的甜瓜叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量在所有处理中含量最低,与对照相比达到了极显著差异。
2.1.2 不同砧木对嫁接甜瓜叶片可溶性蛋白含量的影响 从图1可以看出,处理Y-4叶片的可溶性蛋白质含量高于对照,达到显著差异,其它处理的可溶性蛋白质含量都低于对照,处理Y-9含量最低。总体来看,大多数嫁接甜瓜的叶片中,可溶性蛋白质含量都低于对照组自根苗。
2.2 不同砧木对嫁接甜瓜叶片活性氧代谢的影响
2.2.1 不同砧木对嫁接甜瓜叶片细胞膜透性的影响 根据图2显示,在嫁接的10个处理中,Y-5和Y-7相对于对照上升,达到了显著差异。其余5个品种的相对电导率低于对照处理,其中Y-9显著低于对照处理。
2.2.2 不同砧木对嫁接甜瓜叶片游离脯氨酸含量的影响 由图3可以看出,10组处理的叶片中游离脯氨酸的含量均低于对照组自根苗,达到显著差异。
2.2.3 不同砧木对嫁接甜瓜叶片丙二醛含量的影响 图4表明,处理Y-2、Y-4、Y-6叶片中丙二醛含量高于对照自根苗,其余7个砧木嫁接甜瓜的叶片中,丙二醛含量均低于对照,Y-3、Y-5、Y-7和Y-8与对照相比达到显著差异。
2.2.4 不同砧木对嫁接甜瓜叶片抗氧化酶活性的影响 从图5可以看出,Y-1、Y-5、Y-6、Y-9、Y-10的SOD活性均高于对照组,达到显著差异,其余Y-2、Y-8、Y-7、Y-4、Y-3依次低于对照组,其中Y-3中SOD活性降低最大。
由图6的试验结果中可以看出Y-5、Y-7、Y-8、Y-9中POD活性高于对照组,其中Y-5、Y-8达到了显著差异。其余6组嫁接甜瓜的叶片中POD活性均显著低于对照。
图7表明,在10种砧木嫁接的组合中,仅Y-5的DHAR活性升高,其它处理均显著低于对照处理,其中Y-1最低,比对照处理降低了51.72%。
3 讨论
本研究中各嫁接组合间叶绿素含量差异并不显著,不同砧木嫁接甜瓜的叶片中降低程度存在一定差异,可能进而对各砧木嫁接甜瓜的光合系统产生不同的影响,这与张小红[12],吴宇芬等[13]的研究结论并不一致,可能是由于在断根后3 d,受到植株嫁接后创伤的影响,光合系统未完全恢复所产生的结果。甜瓜叶片的类胡萝卜素含量一定程度的下降,这显然不利于甜瓜叶片对光能的吸收与单线态氧的清除,而Y-8、Y-9 叶片Car/Chl与对照相比有明显提高,这一方面说明嫁接破坏了甜瓜叶片光合系统,另一方面也证明嫁接后甜瓜有了较强的抗逆性,能产生更多的Car以减轻逆境胁迫引起的光氧化伤害。
蛋白质是植物氮代谢的重要产物。植物在逆境条件下通过增加可溶性蛋白的合成,直接参与其适应逆境的过程[14]。从试验结果可以看出,大多数嫁接组可溶性蛋白质含量均下降,仅Y-4叶片中高于对照,并且叶绿素含量也是嫁接组中最低,这与它在处理中受到嫁接和断根的影响有关,所以可溶性蛋白在细胞膜系受损伤时含量升高,这与周开兵等[15]的研究结果一致。
植物器官在逆境下遭受伤害,往往表现为膜脂过氧化作用,丙二醛是膜脂过氧化的最终分解产物, 其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度[16-17]。大多数处理组的细胞膜透性和MDA含量低于对照组,这与于凤鸣等[18]的研究结果一致。脯氨酸被认为是许多植物受到直接或间接的渗透胁迫时明显积累的渗透调节物质[19],10种砧木嫁接甜瓜的叶片中游离脯氨酸含量均低于对照,可能由于断根后甜瓜尚未有做出相应的反映的时间。SOD和POD是生物体内清除活性氧和过氧化氢的重要保护酶,植物体内保护酶活性的提高,有利于植物抗逆特性的形成[20]。Y-1、Y-5、Y-6、Y-9、Y-10的SOD活性均高于对照组,Y-5、Y-7、Y-8、Y-9中POD活性高于对照组,说明其抗氧化能力高于其它品种,赵依杰等[21]在小型西瓜嫁接上也发现,嫁接西瓜叶片SOD和POD酶活性高于自根苗,MDA含量低于自根苗。DHAR以还原型谷胱甘肽为底物,催化还原DHA为AsA[14],从而调节AsA/DHA比率,并将还原型谷胱甘肽转化成氧化性谷胱甘肽,在维持植物体抗坏血酸的正常代谢水平和植物体氧化还原平衡方面起着重要作用[22],与植物对环境胁迫的响应密切相关[14]。10个嫁接组合中除Y-5外,其它DHAR活性显著均低于对照组。
不同砧木嫁接苗的生理生化指标表现并不完全一致,以某一种单一的指标为依据,不能客观地反映其性状,所以综合各个指标初步分析,Y-5、Y-8、Y-9表现抗性较强,而对于嫁接甜瓜与自根苗相比在养分的吸收特性、风味品质等的影响,需要进一步研究。
参考文献
[1] 吴宇芬, 赵依杰. 不同南瓜砧木对嫁接薄皮甜瓜生理的影响[J]. 中国农学通报, 2007, 23(11): 253~256.
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[17] 李会云,郭修武. 盐胁迫对葡萄砧木叶片保护酶活性和丙二醛含量的影响[J]. 果树学报, 2008, 25(2): 240-243.
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[21] 赵依杰, 陈清西, 吴宇芬,等. 砧木对小型嫁接西瓜生理生化的影响[J]. 中国农学通报, 2008, 24(6): 319-323.
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责任编辑:张海东
关键词 不同砧木; 嫁接; 甜瓜; 生理指标
中图分类号 S652 文献标识码 A
Effect of Different Rootstocks on Influence of Some
Physiological Indicators in Grafted Melon
ZHANG Li1,CHEN Sheng2,SHI Jiahong3,SHI Mutian1*,WU Yufeng2*,ZHAO Yijie4
1 College of Horticulture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China
2 Agricultural Bio-resource Institute,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou,Fujian 350003,China
3 School of Business,Renmin University of China,Beijing 100872,China
4 Fuzhou Institute of Agricultural Sciences,Fuzhou,Fujian 350019,China
Abstract The effects of different stocks on the physiological index in the leaves of grafted melon were studied by field trial and physiological determination. The results showed that there were certain differences in chlorophyll, soluble protein and malondiadehyde(MDA) contents, peroxidase(POD), dehydroascorbate reductase(DHAR) and superoxide dismutase(SOD) activities among the combinations. The differences for Y-5, Y-8 and Y-9 were more prominent, and it laid the foundation for the further research.
Key words Different stocks; Graft; Melon; Physiological indicator
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.021
福建省主要栽培的甜瓜品种为薄皮甜瓜,常年种植面积约6 700 hm2[1]。由于设施农业的发展和土地栽培面积的限制等,易产生连作障碍,引发甜瓜枯萎病,而目前防治甜瓜枯萎病较为有效的方法就是嫁接[2]。中国西瓜、甜瓜栽培面积较大,但是嫁接栽培仅占总面积的20%左右,重要的原因是一方面缺乏亲和力强、品质优、多抗(抗枯萎病、炭疽病,耐低温弱光)的砧木[3],另一方面嫁接降低了薄皮甜瓜果实中香气、物质总量及特征性酯类物质的相对含量,使果实香气变淡[4]。已见的报道中多为南瓜砧木,有研究表明,越瓜砧木与“新盛玉”甜瓜接穗的亲和性强于南瓜砧木[5],而关于比较越瓜和甜瓜本砧嫁接对甜瓜生理影响的研究未见报道。因此,笔者希望通过本试验,为筛选出较好的砧木提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
接穗品种“丽玉”甜瓜,由台湾农友种苗公司提供。砧木品种Vo5l0002、Vo5l0004、Vo5l0006、Vo5l0008和Vo5l0009越瓜引自中国农业科学院蔬菜花卉研究所,银华和小越瓜引自台湾农友种苗公司,越瓜(田地)为福建省地方品种,广州越瓜为广东省地方品种,翠玉甜瓜引自中国农业科学院郑州果树所。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验地点为福州市农科所试验地,试验以丽玉甜瓜自根苗为对照,设计10个品种的嫁接组合(表1),共11个处理,重复3次,随机区组排列。穴盘基质育苗,2013年4月20日砧木播种,4月25日接穗播种,嫁接后置于小拱棚内,盖上遮阳网,10 d后切断接穗根部,正常水肥管理。
1.2.2 样品采集 5月23日在嫁接断根后3 d,采摘每个品种同一节位上叶片(自顶向下第3片叶),经液氮处理,置于冰盒中,带回实验室进行测定。
1.2.3 测定项目与方法 根据电导率法测定细胞膜相对透性[6],游离脯氨酸用甲苯萃取法测定[7],可溶性蛋白用Bradford的方法测定[8],光合色素用Lichtenthaler的方法测定[9],MDA含量采用Hodges等的方法测定[10],SOD活性用NBT光还原法测定[1],POD活性用愈创木酚比色法测定[3],DHAR按Chen等的方法测定[11]。
1.3 数据处理
应用软件Excel 2007进行数据处理和绘图;DPS7.0版统计软件进行单因素方差分析,采用LSD法进行差异显著性分析。 2 结果与分析
2.1 不同砧木对嫁接甜瓜叶片光合色素和可溶性蛋白含量的影响
2.1.1 不同砧木对嫁接甜瓜叶片光合色素含量的影响 从表2可以看出,与对照相比,嫁接对甜瓜叶片的叶绿素含量有一定影响。所有砧木嫁接的甜瓜叶片中,叶绿素a的含量均有所下降,除Y-1、Y-2、Y-5、Y-10之外,其余都达到了显著差异;与对照相比,10种砧木嫁接后的叶片中叶绿素b含量降低,并且全部达到了显著差异;在类胡萝卜素的含量中,除Y-1和Y-2外,其余8种嫁接组的类胡萝卜素含量下降达到了显著差异;Y-1、Y-2、Y-6、Y-5、Y-8、Y-9的Car/Chl高于对照组,而其余4组均低于对照组。可以看出嫁接后甜瓜叶片的光合系统都受到了破环,而处理Y-4的甜瓜叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量在所有处理中含量最低,与对照相比达到了极显著差异。
2.1.2 不同砧木对嫁接甜瓜叶片可溶性蛋白含量的影响 从图1可以看出,处理Y-4叶片的可溶性蛋白质含量高于对照,达到显著差异,其它处理的可溶性蛋白质含量都低于对照,处理Y-9含量最低。总体来看,大多数嫁接甜瓜的叶片中,可溶性蛋白质含量都低于对照组自根苗。
2.2 不同砧木对嫁接甜瓜叶片活性氧代谢的影响
2.2.1 不同砧木对嫁接甜瓜叶片细胞膜透性的影响 根据图2显示,在嫁接的10个处理中,Y-5和Y-7相对于对照上升,达到了显著差异。其余5个品种的相对电导率低于对照处理,其中Y-9显著低于对照处理。
2.2.2 不同砧木对嫁接甜瓜叶片游离脯氨酸含量的影响 由图3可以看出,10组处理的叶片中游离脯氨酸的含量均低于对照组自根苗,达到显著差异。
2.2.3 不同砧木对嫁接甜瓜叶片丙二醛含量的影响 图4表明,处理Y-2、Y-4、Y-6叶片中丙二醛含量高于对照自根苗,其余7个砧木嫁接甜瓜的叶片中,丙二醛含量均低于对照,Y-3、Y-5、Y-7和Y-8与对照相比达到显著差异。
2.2.4 不同砧木对嫁接甜瓜叶片抗氧化酶活性的影响 从图5可以看出,Y-1、Y-5、Y-6、Y-9、Y-10的SOD活性均高于对照组,达到显著差异,其余Y-2、Y-8、Y-7、Y-4、Y-3依次低于对照组,其中Y-3中SOD活性降低最大。
由图6的试验结果中可以看出Y-5、Y-7、Y-8、Y-9中POD活性高于对照组,其中Y-5、Y-8达到了显著差异。其余6组嫁接甜瓜的叶片中POD活性均显著低于对照。
图7表明,在10种砧木嫁接的组合中,仅Y-5的DHAR活性升高,其它处理均显著低于对照处理,其中Y-1最低,比对照处理降低了51.72%。
3 讨论
本研究中各嫁接组合间叶绿素含量差异并不显著,不同砧木嫁接甜瓜的叶片中降低程度存在一定差异,可能进而对各砧木嫁接甜瓜的光合系统产生不同的影响,这与张小红[12],吴宇芬等[13]的研究结论并不一致,可能是由于在断根后3 d,受到植株嫁接后创伤的影响,光合系统未完全恢复所产生的结果。甜瓜叶片的类胡萝卜素含量一定程度的下降,这显然不利于甜瓜叶片对光能的吸收与单线态氧的清除,而Y-8、Y-9 叶片Car/Chl与对照相比有明显提高,这一方面说明嫁接破坏了甜瓜叶片光合系统,另一方面也证明嫁接后甜瓜有了较强的抗逆性,能产生更多的Car以减轻逆境胁迫引起的光氧化伤害。
蛋白质是植物氮代谢的重要产物。植物在逆境条件下通过增加可溶性蛋白的合成,直接参与其适应逆境的过程[14]。从试验结果可以看出,大多数嫁接组可溶性蛋白质含量均下降,仅Y-4叶片中高于对照,并且叶绿素含量也是嫁接组中最低,这与它在处理中受到嫁接和断根的影响有关,所以可溶性蛋白在细胞膜系受损伤时含量升高,这与周开兵等[15]的研究结果一致。
植物器官在逆境下遭受伤害,往往表现为膜脂过氧化作用,丙二醛是膜脂过氧化的最终分解产物, 其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度[16-17]。大多数处理组的细胞膜透性和MDA含量低于对照组,这与于凤鸣等[18]的研究结果一致。脯氨酸被认为是许多植物受到直接或间接的渗透胁迫时明显积累的渗透调节物质[19],10种砧木嫁接甜瓜的叶片中游离脯氨酸含量均低于对照,可能由于断根后甜瓜尚未有做出相应的反映的时间。SOD和POD是生物体内清除活性氧和过氧化氢的重要保护酶,植物体内保护酶活性的提高,有利于植物抗逆特性的形成[20]。Y-1、Y-5、Y-6、Y-9、Y-10的SOD活性均高于对照组,Y-5、Y-7、Y-8、Y-9中POD活性高于对照组,说明其抗氧化能力高于其它品种,赵依杰等[21]在小型西瓜嫁接上也发现,嫁接西瓜叶片SOD和POD酶活性高于自根苗,MDA含量低于自根苗。DHAR以还原型谷胱甘肽为底物,催化还原DHA为AsA[14],从而调节AsA/DHA比率,并将还原型谷胱甘肽转化成氧化性谷胱甘肽,在维持植物体抗坏血酸的正常代谢水平和植物体氧化还原平衡方面起着重要作用[22],与植物对环境胁迫的响应密切相关[14]。10个嫁接组合中除Y-5外,其它DHAR活性显著均低于对照组。
不同砧木嫁接苗的生理生化指标表现并不完全一致,以某一种单一的指标为依据,不能客观地反映其性状,所以综合各个指标初步分析,Y-5、Y-8、Y-9表现抗性较强,而对于嫁接甜瓜与自根苗相比在养分的吸收特性、风味品质等的影响,需要进一步研究。
参考文献
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责任编辑:张海东