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中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2017）10-0064-04
1.4 采食动力的特殊行为测试以进行饥饿评估
在缺乏明确清楚的生理指标的情况下，动物采食动力的检测似乎是评估饥饿的一个很有价值的工具，因为采食动力预期可以直接反映动物自身的主观饥饿状态（Dawkins，1990）。目前用于将检测采食动力作为饥饿评估指标的测试方式有很多种，下文为D’Eath等（2009）的最新詳细综述。
1.4.1 进食速度和补偿性采食
尽管提高禁食水平通常会加快短期采食速度，但是这类测试的解释方法仍然存在很大的问题（D’Eath等，2009）。该问题是何时进行测定（相对于在限饲处理组中正常饲喂的时间），以及处于限饲动物已习惯于快速采食，特别是在有同伴竞争采食的情况下（Nielsen，1999）。做出克服这些问题的决定可能会使处理非常任意（Sandilands等，2005），特别是在检测不同品质的饲料时（D’Eath等，2009）。
1.4.2 自发反应
食物奖励的操作性条件反射是一种检测采食动力的有效手段，因为成本（消除压力）/奖励（饲料）比会受试验动物的不同而改变。对定量限饲而言，该方法被证明是有效的，且较高限饲程度通常会提高家禽的采食动力（D’Eath等，2009）。然而，当比较有可能采用不同饲料品质的处理时，该方法则存在问题（见下文）。
1.4.3 选择性试验和条件性位置偏爱或条件性位置厌恶试验
最近，人们试图在选择性试验和条件性位置偏爱（Conditioned Place Preference，CPP）或条件性位置厌恶（Conditioned Place Aversion，CPA）试验的帮助下，对由限饲引起的饥饿进行量化。Buckley等（2011）采用Y-迷宫模式进行了一项试验：在这种模式中，限饲的肉鸡可以在不同颜色的Y-迷宫手臂之间做出选择，以获得或多或少的食物奖励。然而，结果表明最初的假设（即限饲导致的饥饿越严重，肉鸡学会这项任务所需的时间越短）是错误的，因为限饲最严格的肉鸡反而是最不可能成功完成试验的。该作者由此推断，严格的限饲可能会限制家禽的学习能力，因此这项试验无法对由不同限饲水平引起的饥饿严重性进行定量。CPP和CPA等其他方法在动物福利评估上非常有用，因为它们允许对一种刺激的强化特性进行测定。Dixon等（2011）在一系列试验中使用CPP/CPA方法对肉种鸡进行测定，以建立CPP/CPA的最佳方法。然而，该试验结果表明，许多方法学问题（特别是对环境有强烈偏好的鸡没有在测试前立即被安置好时）限制了这些试验在定量评估长期限饲家禽福利上的适用性（Dixon等，2013）。
1.5 减轻由定量限饲所引起饥饿的可能方法
在反刍动物生产系统中，为避免健康状况良好动物的过多增重（或过度肥胖动物体重适度减少），通常通过让动物自由采食低密度饲料（通常为草料）来达到该目的，这种方法可以减少自主摄入的能量。一个典型的例子就是向干乳母牛不提供或提供数量有限的浓缩料，但可自由采食草料，例如牧草、青贮饲料或稻草。这种饲喂方式可使动物表现出正常的采食行为，而不会引发饥饿（因饥饿引发应激）（Tolkamp等，2002）。
为了回应定量限饲引起的饥饿会对动物福利造成不良后果的担忧，日粮调控也被提出作为单胃动物（如肉种鸡和干乳母猪）定量限饲的替代方法（Meunier-Salau¨n等，2001；Mench，2002；Hocking，2004；Ru和Bao，2004；D’Eath等，2009）。如果饲喂的饲料质量下降，但仍采用自由采食，则这种限饲方法被称为定性限饲（qualitative restriction）（Sandilands等，2006）。这种日粮可以限制营养的摄入，因为自由采食的动物从低质量的饲料中摄入较少的能量（Brouns等，1995；Savory等，1996；West和York，1998；Whittemore等，2002；Tolkamp等，2005；Johnston等，2006）。饲料质量降低且不能自由采食的日粮（Zuidhof等，1995；Danielsen和Vestergaard，2001；de Jong等，2005）称为“定量选择日粮（rationed alternative diets）”。在这里，我们将定性限饲和定量选择日粮统称为“替代日粮（alternative diets）”。这些替代日粮通常包括使用低质量的饲料，可通过添加含有日粮纤维的大体积饲料来完成，例如甜菜浆（Whittaker等，2000； Danielsen和Vestergaard 2001）、麦麸和穗轴（Robert等，1997）或燕麦壳（Sandilands等，2005），不过其他一些已知可抑制食欲的抑制剂也已被用于家禽（苯丙醇胺，Oyawoye和Krueger，1990；莫能霉素钠，Savory等，1996；丙酸钙，Savory和Lariviere，2000），有时会与纤维性饲料一起结合使用（Sandilands等，2005，2006）。
这种替代日粮与定量限饲相比是否能够减少饥饿从而能够提高动物福利尚有争议，争议背后的原因将在下文简要讨论。大多数研究使用育成期会进行严格限饲的肉种鸡（喂给自由采食量20%～50%的饲料，Savory等，1993；Renema等，2007）或干乳母猪，干乳母猪在妊娠期也将进行限饲（喂给自由采食量50%～60%的饲料，Lawrence等，1989）。而这些问题也会明显地出现在伴侣动物上（Butterwick和Hawthorne，1998；Umeda等，2006），我们关注这些群体，因为下文将简要综述证据。
2 替代日粮
2.1 对行为的影响 与定量限饲的采食量相比，替代日粮通常会导致动物某些行为的改变，目前不同研究对可观察到的行为改变类型达成了广泛的共识（D’Eath等，2009）。采食和觅食行为似乎更“自然”，也就是动物可以控制其采食行为，在还有可采食的饲料时能够停止采食，并且在一天内能够观察到更正常的采食模式（Savory等，1996；Meunier-Salau¨n等2001；Hocking，2004）。然而，“自然的行为”（Kiley-Worthington，1989；FAWC，1998：“能夠自由表达正常的行为”）在动物福利的评估中比其他指标更加重要（Dawkins，1990；Broom和Johnson，1993；Duncan，1993）。另外，重新定向口头行为（redirected oral behavior）和刻板行为通常会明显减少（D’Eath等，2009）。我们通常假设：⑴ 定量限饲对采食后的口头刻板行为的发展起着重要作用（Dantzer，1986；Appleby和Lawrence，1987；Lawrence和Terlouw，1993；Mason和Latham，2004）；⑵ 这似乎反映了沮丧的动机（Mason等，2007）；⑶ 是福利降低的迹象，因为它们是在不利环境中形成的（Dantzer，1986；Mason和Latham，2004）。重新定向口头行为和刻板行为的减少可被理解为动物福利提高的信号（Bergeron等，2000；Danielsen和Vestergaard，2001；Zonderland等，2004；Sandilands等，2005）。然而，同时，与定量限饲相比，定性限饲的采食行为的持续时间通常更长，且在定量限饲或定性限饲时，口头行为的总持续时间通常较为接近（D’Eath等，2009）。如果口头行为是可以替代的，且在功能上是不满意采食动力相同的发泄口，那么在定性限饲时重新定向口头行为和刻板行为的减少则不一定标志福利的改善（Savory和Maros，1993；Dailey和McGlone，1997；McGlone和Fullwood，2001）。因此，部分研究人员但非所有研究人员认为，与定量限饲相比，定性限饲下的动物减少典型刻板口头行为被认为是饥饿感减少的一个明确指标（D’Eath等，2009；Kyriazakis和Tolkamp，2011）。
2.2 对生理指标的影响
目前，还没有能有把握用来评价不同限制程度的定量限饲所起作用的生理指标。使用PCC等指标来评估比较替代日粮与定量限饲所引起饥饿（饥饿引起的应激）的影响存在更多的问题。正如D’Eath等（2009）指出的那样，这些问题包括：⑴ 相对于与不同饲喂方案相关的饲养模式的变化，PCC每日的变异度很大；⑵ 在快乐或兴奋的刺激作用下，PCC同样会升高，反映了情绪的激发；⑶ PCC通常不是慢性应激的理想检测指标（如由长期限饲引起的应激），因为若下丘脑-垂体-肾上腺轴会适应，PCC水平往往会回到原来水平；⑷ 皮质酮的重要代谢作用使得将PCC作为一个可以确定不同喂养方式下的饥饿程度的福利指标是非常困难的。定性限饲的家禽生长速率（与自由采食相比）会出现相似程度的下降，因为定量限饲通常会有与自由采食相当的PCC（Sandilands等，2005）。但是，针对前文提到的争论，目前尚不清楚这是否意味着定性和定量限饲在产生中的应激存在差异，或者（在我们看来更有可能）PCC并不适合用来评估与不同饲喂系统有关的由慢性饥饿引起的应激。对于其他生理指标，也可提出类似的批评意见（D’Eath等，2009；Kyriazakis和Tolkamp，2011）。
2.3 通过特定检测测定的效应
尽管操作性测试已经成功地应用于量化与定量限饲的各种限饲水平相关的饥饿，并比较了不同纤维类型的影响（Souza da Silva等，2012），但是在与定量限饲相比的情况下，替代日粮的应用和解释存在更多的问题。因为处于这些饲喂方案下的动物已经习惯了不同的饲料，所以无法立即弄清楚在测试期间应该提供哪种饲料（饲喂频率和补偿饲喂的试验同样存在相同的问题）。例如，当奖励饲料是由普通（处理）饲料组成的，那么就很难决定不同处理间进行比较时“等效反应”（同等重量的饲料、每份奖励含有同等的能量、还是同等的通过时间？）是由什么构成的（D’Eath等，2009）。当所有处理均使用相同的饲料试验时（Lawrence等，1989；Ramonet等，2000），奖励饲料通常为更高品质的饲料。该奖励饲料与喂给替代日粮的动物的普通饲料比采用定量限饲的动物采食的饲料有更大反差，这本身就会在此类动物中引起更大的反应（Ramonet等，2000；Savory和Lariviere，2000）。正如D’Eath等（2009）讨论的，奖励类型上的这些差异可以解释用母猪进行的不同试验中研究结果和解释上的差异。相似的问题同样适用于测试的时间问题。有了替代日粮，采食后对食物的自发反应通常较低，并且在反应开始上升之前会在一个更较长时间内保持低水平，在下一次采食前才会再次升高（Robert等，1997；Day等，1996）。与此相反，采用定量限饲的动物对食物的自发反应在不同的测试时间点上是一样的（Lawrence等，1989；Ramonet等，2000；Savory和Lariviere，2000）。这通常表明，替代日粮至少能使采食当天有一段时间是吃饱的（Robert等，1997；Savory和Lariviere，2000），不过其他人将这种结果理解为一种限制，例如，肠道的扩张抑制了进一步的进食，尽管对能量连续不断地有需求[代谢性饥饿（Day等，1996）]。
2.4 展望
目前，将定性限饲作为定量限饲的一种替代方法使用来缓解（主要是）肉种鸡和母猪的饥饿仍存在争议。在商业生产上重要的这些单胃动物之间，政策和实际生产上的反差同样混乱。欧盟建议，要确保母猪采用定性限饲，或更多地采用定量替代日粮，通过这种方式除了浓缩料外母猪可采食纤维性饲料。这是基于这种饲料能够缓解饥饿。与此相反，对肉种鸡采用简洁的定量限饲仍在全球范围内广泛使用。 为了决定定性限饲能否缓解这些动物饥饿时的福利问题，两个重要的问题需要解决。第一个是关于动物饥饿程度的特性和量化。只有在这些不同系统中动物经历的饥饿产生的后果能够测量时，才能做出适合不同饲喂系统有关动物福利的良好决策。为了达到这个目的，改良的行为试验（如选择、操作反应和CPP/CPA）、定性行为评估（Qualitative Behavioural Assessment，QBA；Wemelsfelder等，2001，2009）或许还有特定基因表达（上的改变）可能证明是有效的。第二个问题与动物觅食方案的结构有关，特别是其明确的目标。如果动物在限饲下单纯最大化采食，那么能够开发出可以实现两种福利目标的替代日粮策略的希望很渺茫（即避免出现与自由采食高质量饲料有关的不良福利后果和由限饲而引起的饥饿）。然而，如果动物是最优化的（也就是试图通过它们的行为将成本和收益最完美地结合起来；Illius等，2002；Tolkamp等，2002；Forbes，2007），我们可以尽力确定动物的准确反应是什么，也许可以开发出更合适的日粮。在这些问题解决之前，寻找能够缓解饥饿并同时可避免因能量过度摄入而产生不良后果的饲喂系统被证明是十分困难的。
3 结论
一些研究人员认为，动物（如干乳母猪和肉种鸡）福利已经通过替代日粮得到了提高，因为觅食行为更加自然，飼料的特性能够增强饱腹感（Zuidhof等，1995；Robert等，1997；Zonderland等，2004；Souza da Silva等，2012）。这种观点在政策上能够反映出来：在欧盟，自2011年以来，要求给母猪提供“足够数量的大体积或高纤维的饲料，以及高能饲料”（EC Council，2001），这在成员国中通过立法（荷兰：de Leeuw等，2004）或行动准则（英国：Defra，2003）来确保执行。然而，其他研究人员却指出了替代日粮在动物福利上相互矛盾的证据和解释（Day等，1996；Meunier-Salau¨n等，2001；Mench，2002；Hocking，2004；Ru和Bao，2004；de Jong等，2005；D’Eath等，2009）。第三个研究小组认为，尚无明确的证据证明这些替代日粮对动物福利有利，因为：⑴ 在定量限饲和替代日粮之间，总体口头行为和活动的饥饿指标差异不大；⑵ 如果营养需求和能量需求没有得到满足，“代谢性饥饿”会发生（Lawrence等，1989；Owen，1992；Savory等，1996；Dailey和McGlone，1997；Savory和Lariviere，2000；McGlone和Fullwood，2001）。因此，为肉种鸡和母猪开发福利友好型饲喂系统，将能够从更好地理解控制采食量和从可以测定动物饥饿的理想方法上大大受益。□□
原题名：Chapter 2 hunger associated with restricted feeding systems（英文）
原作者：Clive J. C. Phillips（昆士兰大学兽医科学院动物福利与伦理中心）
1.4 采食动力的特殊行为测试以进行饥饿评估
在缺乏明确清楚的生理指标的情况下，动物采食动力的检测似乎是评估饥饿的一个很有价值的工具，因为采食动力预期可以直接反映动物自身的主观饥饿状态（Dawkins，1990）。目前用于将检测采食动力作为饥饿评估指标的测试方式有很多种，下文为D’Eath等（2009）的最新詳细综述。
1.4.1 进食速度和补偿性采食
尽管提高禁食水平通常会加快短期采食速度，但是这类测试的解释方法仍然存在很大的问题（D’Eath等，2009）。该问题是何时进行测定（相对于在限饲处理组中正常饲喂的时间），以及处于限饲动物已习惯于快速采食，特别是在有同伴竞争采食的情况下（Nielsen，1999）。做出克服这些问题的决定可能会使处理非常任意（Sandilands等，2005），特别是在检测不同品质的饲料时（D’Eath等，2009）。
1.4.2 自发反应
食物奖励的操作性条件反射是一种检测采食动力的有效手段，因为成本（消除压力）/奖励（饲料）比会受试验动物的不同而改变。对定量限饲而言，该方法被证明是有效的，且较高限饲程度通常会提高家禽的采食动力（D’Eath等，2009）。然而，当比较有可能采用不同饲料品质的处理时，该方法则存在问题（见下文）。
1.4.3 选择性试验和条件性位置偏爱或条件性位置厌恶试验
最近，人们试图在选择性试验和条件性位置偏爱（Conditioned Place Preference，CPP）或条件性位置厌恶（Conditioned Place Aversion，CPA）试验的帮助下，对由限饲引起的饥饿进行量化。Buckley等（2011）采用Y-迷宫模式进行了一项试验：在这种模式中，限饲的肉鸡可以在不同颜色的Y-迷宫手臂之间做出选择，以获得或多或少的食物奖励。然而，结果表明最初的假设（即限饲导致的饥饿越严重，肉鸡学会这项任务所需的时间越短）是错误的，因为限饲最严格的肉鸡反而是最不可能成功完成试验的。该作者由此推断，严格的限饲可能会限制家禽的学习能力，因此这项试验无法对由不同限饲水平引起的饥饿严重性进行定量。CPP和CPA等其他方法在动物福利评估上非常有用，因为它们允许对一种刺激的强化特性进行测定。Dixon等（2011）在一系列试验中使用CPP/CPA方法对肉种鸡进行测定，以建立CPP/CPA的最佳方法。然而，该试验结果表明，许多方法学问题（特别是对环境有强烈偏好的鸡没有在测试前立即被安置好时）限制了这些试验在定量评估长期限饲家禽福利上的适用性（Dixon等，2013）。
1.5 减轻由定量限饲所引起饥饿的可能方法
在反刍动物生产系统中，为避免健康状况良好动物的过多增重（或过度肥胖动物体重适度减少），通常通过让动物自由采食低密度饲料（通常为草料）来达到该目的，这种方法可以减少自主摄入的能量。一个典型的例子就是向干乳母牛不提供或提供数量有限的浓缩料，但可自由采食草料，例如牧草、青贮饲料或稻草。这种饲喂方式可使动物表现出正常的采食行为，而不会引发饥饿（因饥饿引发应激）（Tolkamp等，2002）。
为了回应定量限饲引起的饥饿会对动物福利造成不良后果的担忧，日粮调控也被提出作为单胃动物（如肉种鸡和干乳母猪）定量限饲的替代方法（Meunier-Salau¨n等，2001；Mench，2002；Hocking，2004；Ru和Bao，2004；D’Eath等，2009）。如果饲喂的饲料质量下降，但仍采用自由采食，则这种限饲方法被称为定性限饲（qualitative restriction）（Sandilands等，2006）。这种日粮可以限制营养的摄入，因为自由采食的动物从低质量的饲料中摄入较少的能量（Brouns等，1995；Savory等，1996；West和York，1998；Whittemore等，2002；Tolkamp等，2005；Johnston等，2006）。饲料质量降低且不能自由采食的日粮（Zuidhof等，1995；Danielsen和Vestergaard，2001；de Jong等，2005）称为“定量选择日粮（rationed alternative diets）”。在这里，我们将定性限饲和定量选择日粮统称为“替代日粮（alternative diets）”。这些替代日粮通常包括使用低质量的饲料，可通过添加含有日粮纤维的大体积饲料来完成，例如甜菜浆（Whittaker等，2000； Danielsen和Vestergaard 2001）、麦麸和穗轴（Robert等，1997）或燕麦壳（Sandilands等，2005），不过其他一些已知可抑制食欲的抑制剂也已被用于家禽（苯丙醇胺，Oyawoye和Krueger，1990；莫能霉素钠，Savory等，1996；丙酸钙，Savory和Lariviere，2000），有时会与纤维性饲料一起结合使用（Sandilands等，2005，2006）。
这种替代日粮与定量限饲相比是否能够减少饥饿从而能够提高动物福利尚有争议，争议背后的原因将在下文简要讨论。大多数研究使用育成期会进行严格限饲的肉种鸡（喂给自由采食量20%～50%的饲料，Savory等，1993；Renema等，2007）或干乳母猪，干乳母猪在妊娠期也将进行限饲（喂给自由采食量50%～60%的饲料，Lawrence等，1989）。而这些问题也会明显地出现在伴侣动物上（Butterwick和Hawthorne，1998；Umeda等，2006），我们关注这些群体，因为下文将简要综述证据。
2 替代日粮
2.1 对行为的影响 与定量限饲的采食量相比，替代日粮通常会导致动物某些行为的改变，目前不同研究对可观察到的行为改变类型达成了广泛的共识（D’Eath等，2009）。采食和觅食行为似乎更“自然”，也就是动物可以控制其采食行为，在还有可采食的饲料时能够停止采食，并且在一天内能够观察到更正常的采食模式（Savory等，1996；Meunier-Salau¨n等2001；Hocking，2004）。然而，“自然的行为”（Kiley-Worthington，1989；FAWC，1998：“能夠自由表达正常的行为”）在动物福利的评估中比其他指标更加重要（Dawkins，1990；Broom和Johnson，1993；Duncan，1993）。另外，重新定向口头行为（redirected oral behavior）和刻板行为通常会明显减少（D’Eath等，2009）。我们通常假设：⑴ 定量限饲对采食后的口头刻板行为的发展起着重要作用（Dantzer，1986；Appleby和Lawrence，1987；Lawrence和Terlouw，1993；Mason和Latham，2004）；⑵ 这似乎反映了沮丧的动机（Mason等，2007）；⑶ 是福利降低的迹象，因为它们是在不利环境中形成的（Dantzer，1986；Mason和Latham，2004）。重新定向口头行为和刻板行为的减少可被理解为动物福利提高的信号（Bergeron等，2000；Danielsen和Vestergaard，2001；Zonderland等，2004；Sandilands等，2005）。然而，同时，与定量限饲相比，定性限饲的采食行为的持续时间通常更长，且在定量限饲或定性限饲时，口头行为的总持续时间通常较为接近（D’Eath等，2009）。如果口头行为是可以替代的，且在功能上是不满意采食动力相同的发泄口，那么在定性限饲时重新定向口头行为和刻板行为的减少则不一定标志福利的改善（Savory和Maros，1993；Dailey和McGlone，1997；McGlone和Fullwood，2001）。因此，部分研究人员但非所有研究人员认为，与定量限饲相比，定性限饲下的动物减少典型刻板口头行为被认为是饥饿感减少的一个明确指标（D’Eath等，2009；Kyriazakis和Tolkamp，2011）。
2.2 对生理指标的影响
目前，还没有能有把握用来评价不同限制程度的定量限饲所起作用的生理指标。使用PCC等指标来评估比较替代日粮与定量限饲所引起饥饿（饥饿引起的应激）的影响存在更多的问题。正如D’Eath等（2009）指出的那样，这些问题包括：⑴ 相对于与不同饲喂方案相关的饲养模式的变化，PCC每日的变异度很大；⑵ 在快乐或兴奋的刺激作用下，PCC同样会升高，反映了情绪的激发；⑶ PCC通常不是慢性应激的理想检测指标（如由长期限饲引起的应激），因为若下丘脑-垂体-肾上腺轴会适应，PCC水平往往会回到原来水平；⑷ 皮质酮的重要代谢作用使得将PCC作为一个可以确定不同喂养方式下的饥饿程度的福利指标是非常困难的。定性限饲的家禽生长速率（与自由采食相比）会出现相似程度的下降，因为定量限饲通常会有与自由采食相当的PCC（Sandilands等，2005）。但是，针对前文提到的争论，目前尚不清楚这是否意味着定性和定量限饲在产生中的应激存在差异，或者（在我们看来更有可能）PCC并不适合用来评估与不同饲喂系统有关的由慢性饥饿引起的应激。对于其他生理指标，也可提出类似的批评意见（D’Eath等，2009；Kyriazakis和Tolkamp，2011）。
2.3 通过特定检测测定的效应
尽管操作性测试已经成功地应用于量化与定量限饲的各种限饲水平相关的饥饿，并比较了不同纤维类型的影响（Souza da Silva等，2012），但是在与定量限饲相比的情况下，替代日粮的应用和解释存在更多的问题。因为处于这些饲喂方案下的动物已经习惯了不同的饲料，所以无法立即弄清楚在测试期间应该提供哪种饲料（饲喂频率和补偿饲喂的试验同样存在相同的问题）。例如，当奖励饲料是由普通（处理）饲料组成的，那么就很难决定不同处理间进行比较时“等效反应”（同等重量的饲料、每份奖励含有同等的能量、还是同等的通过时间？）是由什么构成的（D’Eath等，2009）。当所有处理均使用相同的饲料试验时（Lawrence等，1989；Ramonet等，2000），奖励饲料通常为更高品质的饲料。该奖励饲料与喂给替代日粮的动物的普通饲料比采用定量限饲的动物采食的饲料有更大反差，这本身就会在此类动物中引起更大的反应（Ramonet等，2000；Savory和Lariviere，2000）。正如D’Eath等（2009）讨论的，奖励类型上的这些差异可以解释用母猪进行的不同试验中研究结果和解释上的差异。相似的问题同样适用于测试的时间问题。有了替代日粮，采食后对食物的自发反应通常较低，并且在反应开始上升之前会在一个更较长时间内保持低水平，在下一次采食前才会再次升高（Robert等，1997；Day等，1996）。与此相反，采用定量限饲的动物对食物的自发反应在不同的测试时间点上是一样的（Lawrence等，1989；Ramonet等，2000；Savory和Lariviere，2000）。这通常表明，替代日粮至少能使采食当天有一段时间是吃饱的（Robert等，1997；Savory和Lariviere，2000），不过其他人将这种结果理解为一种限制，例如，肠道的扩张抑制了进一步的进食，尽管对能量连续不断地有需求[代谢性饥饿（Day等，1996）]。
2.4 展望
目前，将定性限饲作为定量限饲的一种替代方法使用来缓解（主要是）肉种鸡和母猪的饥饿仍存在争议。在商业生产上重要的这些单胃动物之间，政策和实际生产上的反差同样混乱。欧盟建议，要确保母猪采用定性限饲，或更多地采用定量替代日粮，通过这种方式除了浓缩料外母猪可采食纤维性饲料。这是基于这种饲料能够缓解饥饿。与此相反，对肉种鸡采用简洁的定量限饲仍在全球范围内广泛使用。 为了决定定性限饲能否缓解这些动物饥饿时的福利问题，两个重要的问题需要解决。第一个是关于动物饥饿程度的特性和量化。只有在这些不同系统中动物经历的饥饿产生的后果能够测量时，才能做出适合不同饲喂系统有关动物福利的良好决策。为了达到这个目的，改良的行为试验（如选择、操作反应和CPP/CPA）、定性行为评估（Qualitative Behavioural Assessment，QBA；Wemelsfelder等，2001，2009）或许还有特定基因表达（上的改变）可能证明是有效的。第二个问题与动物觅食方案的结构有关，特别是其明确的目标。如果动物在限饲下单纯最大化采食，那么能够开发出可以实现两种福利目标的替代日粮策略的希望很渺茫（即避免出现与自由采食高质量饲料有关的不良福利后果和由限饲而引起的饥饿）。然而，如果动物是最优化的（也就是试图通过它们的行为将成本和收益最完美地结合起来；Illius等，2002；Tolkamp等，2002；Forbes，2007），我们可以尽力确定动物的准确反应是什么，也许可以开发出更合适的日粮。在这些问题解决之前，寻找能够缓解饥饿并同时可避免因能量过度摄入而产生不良后果的饲喂系统被证明是十分困难的。
3 结论
一些研究人员认为，动物（如干乳母猪和肉种鸡）福利已经通过替代日粮得到了提高，因为觅食行为更加自然，飼料的特性能够增强饱腹感（Zuidhof等，1995；Robert等，1997；Zonderland等，2004；Souza da Silva等，2012）。这种观点在政策上能够反映出来：在欧盟，自2011年以来，要求给母猪提供“足够数量的大体积或高纤维的饲料，以及高能饲料”（EC Council，2001），这在成员国中通过立法（荷兰：de Leeuw等，2004）或行动准则（英国：Defra，2003）来确保执行。然而，其他研究人员却指出了替代日粮在动物福利上相互矛盾的证据和解释（Day等，1996；Meunier-Salau¨n等，2001；Mench，2002；Hocking，2004；Ru和Bao，2004；de Jong等，2005；D’Eath等，2009）。第三个研究小组认为，尚无明确的证据证明这些替代日粮对动物福利有利，因为：⑴ 在定量限饲和替代日粮之间，总体口头行为和活动的饥饿指标差异不大；⑵ 如果营养需求和能量需求没有得到满足，“代谢性饥饿”会发生（Lawrence等，1989；Owen，1992；Savory等，1996；Dailey和McGlone，1997；Savory和Lariviere，2000；McGlone和Fullwood，2001）。因此，为肉种鸡和母猪开发福利友好型饲喂系统，将能够从更好地理解控制采食量和从可以测定动物饥饿的理想方法上大大受益。□□
原题名：Chapter 2 hunger associated with restricted feeding systems（英文）
原作者：Clive J. C. Phillips（昆士兰大学兽医科学院动物福利与伦理中心）