论文部分内容阅读
优质高产一直是果树栽培者的目标。提高果树产量是果农最关心的话题之一，而花芽分化是决定果树产量的决定性因素。没有花就没有果，没有果就没有产量。果树形成花芽的数量和质量，对产量有决定性的影响。开花数量决定于花芽分化，认识和掌握花芽形成的规律，对果树栽培和育种都有重要意义。
1 定义
花芽分化是指果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化最终构成各种花器官原基的过程。花芽形成是指芽在发育过程中，经过花芽分化，到花的各器官分化完成的全过程（图1）。
果树的芽在发育初期，生理和组织状态属叶芽状态。当芽发育到一定阶段之后，如具备花芽形成的内外条件，芽便开始向花芽分化。这些外部或内部条件对花芽分化的促进作用称花诱导。花芽分化的进程包括生理分化和形态分化。形態分化是指从花原基最初形成至芽内花器官出现的阶段。生理分化是指在出现形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成花芽的生理状态（代谢方式）的过程。随形态分化的进程，花芽与叶芽在形态和组织状态上的区别越来越明显，最终形成花芽（图2）。
2 机制
花芽形成是一个形态建成和遗传程序表达过程，启动花芽分化需要经历一系列复杂的代谢过程。花芽分化的完成需要进行各种生化反应及多种因素的参与。核酸和蛋白质影响细胞的增殖和分化，决定生长发育和器官的形成，对果树花芽分化起决定作用。激素是核酸、蛋白质代谢的调节者，可控制酶活性或诱导酶及其他生化物质的合成，对营养物质的运输、分配起重要作用，还与核酸和蛋白质代谢有密切关系。
芽内待分化部位是同质的细胞群，所有的细胞均具有全能性，但是细胞基因不是在任何时期和状态下都能表现出活性。芽之所以不能成为花芽，是因为成花基因被阻遏。只有解除阻遏，才能使成花基因活化，分化花芽。激素平衡可以解除对成花基因表达或与成花基因相关基因组酶的阻遏，导致花芽分化。
3 各树种花芽分化的时期和速度
花芽分化的时期因树种、品种而异，决定于果树的特性及枝芽和芽发生的早晚。同一树种和品种花芽分化的早晚受多种因素影响：成年树比幼树分化早，中等健壮树比徒长树分化早，结果少的树比结果多的树分化早，花芽分化阶段，相对干旱比降雨多的年份分化早。但各种果树花芽分化有相对的集中期（表1）。
落叶果树因受冬季休眠期的影响，大部分树种于第一年分化花芽，经过冬季休眠，第二年春季萌发开花（图3），而常绿果树是在11月至翌年2月分化花芽，随即进行形态分化，其间无休眠停顿时期（图3）。与落叶果树相比，常绿果树花芽分化历期短、进程快。
4 促进花芽分化的措施
大多果树管理措施都是为了促进幼树尽早形成花芽，保证成年树连年形成优质花芽。花芽分化的管理措施主要是通过调节果树的外部条件和平衡果树各器官间的生长发育而实现的。
4.1 良好的环境条件
（1）适度强光照。光照是果树光合作用能量的来源，也是花芽形成的必需条件。适度强光照可合成较多有机物质，强光还可以抑制新梢内生长素的合成、分解生长素，使促花激素占优势，促进花芽形成。研究发现，增加光照可以增强荔枝叶片光合作用，提供淀粉等能量物质，从而促进其花芽分化。
（2）适宜的温度。温度对果树的光合、呼吸、激素形成等都会产生影响，对大多数果树来说，高温有利于其花芽分化，低温则会抑制花芽分化。但低温有利于荔枝的花芽分化。除了生长温度外，昼夜温差也影响果树的花芽分化。
（3）轻度水分胁迫。在花芽分化临界期，适度干旱可抑制新梢生长，促进淀粉的积累，有利于光合产物的积累和花芽分化。
4.2 足够的树体营养
氮素是花和花序发育的必需元素，在一定范围内增加氮含量能增加花量。磷是核酸和蛋白质等的组分，缺磷会引起细胞分裂素的降低，抑制花芽分化。钙也参与果树的成花过程。在果树发育过程中应增加树体营养，增施有机肥，适时增施磷钾肥，叶面追肥。科学防治病虫害，保证树体健壮生长，促进花芽分化。
4.3 科学的树体修剪
（1）疏枝。对树冠郁闭的果园，要选择合适树形，及时疏除徒长枝、轮生枝、背上密生枝和密集的辅养枝等，提高光合效率;对衰弱枝适当回缩，减少枝量，以便集中营养，促进成花。
（2）环割、环剥。树干和枝环割以后，枝条营养生长受到抑制，环剥能抑制桃树木质部中生长素类物质向上运输，从而诱导花芽孕育。
（3）刻芽、扭梢、摘心、拉枝。春季刻芽（促发短枝），夏季扭梢、摘心，改变了枝条生长状态;秋季拉枝或对当年新梢在盲节处短截，均能促进花芽分化。
（4）疏花疏果。在做好花前复剪的基础上，疏花疏果，疏除畸形花序、弱花序，合理负载，能更好地分配树体营养，缓和养分竞争，促进花芽分化。
4.4 合理施用生长调节剂，保持适宜的内源激素水平
植物激素对果树生命代谢过程起着重要的调节作用。研究表明内源激素可提早或延缓花芽分化进程，从而对植物花芽分化产生重要影响。
（1）细胞分裂素（CTK）。较高的细胞分裂素（CTK）含量有利于果树花芽分化。在苹果、梨生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期，都需要大量的CTK。在苹果、柑橘、荔枝、杧果等果树花芽分化期的花芽内，CTK含量逐渐增加，往往在花芽形态分化初期达到最高。
（2）乙烯（Eth）。乙烯（Eth）能够促进果树花芽分化，如苹果、梨和杧果花芽的孕育。研究发现，采用夏剪、拉枝、环剥、曲枝等修剪措施均可显著提高芽内乙烯含量，进而促进果树花芽分化。
（3）生长素（IAA）和脱落酸（ABA）。生长素（IAA）和脱落酸（ABA）对果树花芽分化的作用不一。有研究认为生长素能够促进成花，但也有研究表明使用生长素抑制剂能够促进成花。在苹果梨的研究中，生理分化期间低水平的脱落酸（ABA）含量有利于花芽分化，高水平的ABA含量有利于形态分化。ABA有利于荔枝的花芽分化。也有研究认为ABA对花芽分化存在双重的作用，一方面与赤霉素（GA）拮抗，促进CTK、淀粉和糖的积累，使枝条停止生长，有利于成花;另一方面诱导生长点休眠而不能成花。
1 定义
花芽分化是指果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化最终构成各种花器官原基的过程。花芽形成是指芽在发育过程中，经过花芽分化，到花的各器官分化完成的全过程（图1）。
果树的芽在发育初期，生理和组织状态属叶芽状态。当芽发育到一定阶段之后，如具备花芽形成的内外条件，芽便开始向花芽分化。这些外部或内部条件对花芽分化的促进作用称花诱导。花芽分化的进程包括生理分化和形态分化。形態分化是指从花原基最初形成至芽内花器官出现的阶段。生理分化是指在出现形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成花芽的生理状态（代谢方式）的过程。随形态分化的进程，花芽与叶芽在形态和组织状态上的区别越来越明显，最终形成花芽（图2）。
2 机制
花芽形成是一个形态建成和遗传程序表达过程，启动花芽分化需要经历一系列复杂的代谢过程。花芽分化的完成需要进行各种生化反应及多种因素的参与。核酸和蛋白质影响细胞的增殖和分化，决定生长发育和器官的形成，对果树花芽分化起决定作用。激素是核酸、蛋白质代谢的调节者，可控制酶活性或诱导酶及其他生化物质的合成，对营养物质的运输、分配起重要作用，还与核酸和蛋白质代谢有密切关系。
芽内待分化部位是同质的细胞群，所有的细胞均具有全能性，但是细胞基因不是在任何时期和状态下都能表现出活性。芽之所以不能成为花芽，是因为成花基因被阻遏。只有解除阻遏，才能使成花基因活化，分化花芽。激素平衡可以解除对成花基因表达或与成花基因相关基因组酶的阻遏，导致花芽分化。
3 各树种花芽分化的时期和速度
花芽分化的时期因树种、品种而异，决定于果树的特性及枝芽和芽发生的早晚。同一树种和品种花芽分化的早晚受多种因素影响：成年树比幼树分化早，中等健壮树比徒长树分化早，结果少的树比结果多的树分化早，花芽分化阶段，相对干旱比降雨多的年份分化早。但各种果树花芽分化有相对的集中期（表1）。
落叶果树因受冬季休眠期的影响，大部分树种于第一年分化花芽，经过冬季休眠，第二年春季萌发开花（图3），而常绿果树是在11月至翌年2月分化花芽，随即进行形态分化，其间无休眠停顿时期（图3）。与落叶果树相比，常绿果树花芽分化历期短、进程快。
4 促进花芽分化的措施
大多果树管理措施都是为了促进幼树尽早形成花芽，保证成年树连年形成优质花芽。花芽分化的管理措施主要是通过调节果树的外部条件和平衡果树各器官间的生长发育而实现的。
4.1 良好的环境条件
（1）适度强光照。光照是果树光合作用能量的来源，也是花芽形成的必需条件。适度强光照可合成较多有机物质，强光还可以抑制新梢内生长素的合成、分解生长素，使促花激素占优势，促进花芽形成。研究发现，增加光照可以增强荔枝叶片光合作用，提供淀粉等能量物质，从而促进其花芽分化。
（2）适宜的温度。温度对果树的光合、呼吸、激素形成等都会产生影响，对大多数果树来说，高温有利于其花芽分化，低温则会抑制花芽分化。但低温有利于荔枝的花芽分化。除了生长温度外，昼夜温差也影响果树的花芽分化。
（3）轻度水分胁迫。在花芽分化临界期，适度干旱可抑制新梢生长，促进淀粉的积累，有利于光合产物的积累和花芽分化。
4.2 足够的树体营养
氮素是花和花序发育的必需元素，在一定范围内增加氮含量能增加花量。磷是核酸和蛋白质等的组分，缺磷会引起细胞分裂素的降低，抑制花芽分化。钙也参与果树的成花过程。在果树发育过程中应增加树体营养，增施有机肥，适时增施磷钾肥，叶面追肥。科学防治病虫害，保证树体健壮生长，促进花芽分化。
4.3 科学的树体修剪
（1）疏枝。对树冠郁闭的果园，要选择合适树形，及时疏除徒长枝、轮生枝、背上密生枝和密集的辅养枝等，提高光合效率;对衰弱枝适当回缩，减少枝量，以便集中营养，促进成花。
（2）环割、环剥。树干和枝环割以后，枝条营养生长受到抑制，环剥能抑制桃树木质部中生长素类物质向上运输，从而诱导花芽孕育。
（3）刻芽、扭梢、摘心、拉枝。春季刻芽（促发短枝），夏季扭梢、摘心，改变了枝条生长状态;秋季拉枝或对当年新梢在盲节处短截，均能促进花芽分化。
（4）疏花疏果。在做好花前复剪的基础上，疏花疏果，疏除畸形花序、弱花序，合理负载，能更好地分配树体营养，缓和养分竞争，促进花芽分化。
4.4 合理施用生长调节剂，保持适宜的内源激素水平
植物激素对果树生命代谢过程起着重要的调节作用。研究表明内源激素可提早或延缓花芽分化进程，从而对植物花芽分化产生重要影响。
（1）细胞分裂素（CTK）。较高的细胞分裂素（CTK）含量有利于果树花芽分化。在苹果、梨生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期，都需要大量的CTK。在苹果、柑橘、荔枝、杧果等果树花芽分化期的花芽内，CTK含量逐渐增加，往往在花芽形态分化初期达到最高。
（2）乙烯（Eth）。乙烯（Eth）能够促进果树花芽分化，如苹果、梨和杧果花芽的孕育。研究发现，采用夏剪、拉枝、环剥、曲枝等修剪措施均可显著提高芽内乙烯含量，进而促进果树花芽分化。
（3）生长素（IAA）和脱落酸（ABA）。生长素（IAA）和脱落酸（ABA）对果树花芽分化的作用不一。有研究认为生长素能够促进成花，但也有研究表明使用生长素抑制剂能够促进成花。在苹果梨的研究中，生理分化期间低水平的脱落酸（ABA）含量有利于花芽分化，高水平的ABA含量有利于形态分化。ABA有利于荔枝的花芽分化。也有研究认为ABA对花芽分化存在双重的作用，一方面与赤霉素（GA）拮抗，促进CTK、淀粉和糖的积累，使枝条停止生长，有利于成花;另一方面诱导生长点休眠而不能成花。