论文部分内容阅读
1 球虫目（猪等孢球虫和艾美尔属球虫）
球虫（Coccidia）是专性细胞内寄生的寄生性原虫，其中艾美尔球虫属（Eimeria）、等孢球虫属（Isospora）、隐孢子虫属（Cryptosporidium）、弓形体属（Toxoplasma）和住肉孢子属（Sarcocystis）是哺乳动物和鸟类的重要寄生原虫。家畜可感染多种球虫，但是通常仅有几种球虫对某一特定宿主是致病性的。
目前，可以有效感染猪的肠道球虫种数尚不得而知，因为仅了解大多数球虫的孢子化卵囊阶段。Levine和Ivens（1986）罗列了猪的13种艾美尔属球虫和3种等孢属球虫。已描述过的猪等孢子球虫属虫种包括猪等孢球虫（Isospora suis）、阿拉木图等孢球虫（Isospora almataensis）、内拉氏等孢球虫（Isospora neyrai）。对阿拉木图等孢球虫和内拉氏等孢球虫的认识仅来自粪便中的卵囊，在美国尚未观察到；它们可能是无效种。由猪等孢球虫引发的新生仔猪球虫病可能是猪最重要的原虫病。尽管该致病因子—猪等孢球虫在1934年就有了报道（Biester和Murray，1934），但是，直到20世纪70年代中期，仍未认识到临床上的球虫病是哺乳猪的一种疾病（Sangster等，1976）。1978年，研究证明，在自然病例中，猪等孢球虫是仔猪球虫病的致病因子，并且球虫病可在哺乳仔猪中实验性地复制（Stuart等，1978）。新生仔猪球虫病呈世界性分布，在采用集约化生产方式饲养猪的任何地方均能发现本病。
1.1 猪等孢球虫的生活史
球虫的生活史可分为三个阶段：孢子生殖、脱囊和内生性发育（图1）。对每个球虫虫种而言，其生活史的每个阶段都是独特的，了解球虫生活史的各个阶段对球虫病的诊断、治疗、预防和控制极为重要。
孢子生殖是卵囊（环境耐受性阶段）从粪便中未孢子化的无传染性阶段发育到孢子化的有传染性阶段的一个生长过程（图2）。孢子的形成必须要有合适的温度和湿度。猪等孢球虫的卵囊在20～37 ℃下可快速形成孢子（Lindsay等，1982）。养猪生产者为培育新生仔猪而将室内温度加热到32～35 ℃，这将有助于产床中猪等孢球虫的快速发育（在12 h之内）。卵囊在未孢子化阶段和形成孢子的过程中最容易被杀灭。卵囊一旦形成了孢子，则对大多数消毒剂都有耐受性。当完全孢子化以后，猪等孢球虫及其他等孢球虫的卵囊都含有两个孢子囊，而每个孢子囊则含有4个子孢子。
脱囊是感染性卵囊被猪摄入后立即发生的生活史阶段。卵囊穿过胃时可改变卵囊壁，从而使胆汁酸盐和消化酶类能活化子孢子。活化后的子孢子则脱离孢囊和卵囊，并被释放入小肠腔内。子孢子穿透肠细胞，并开始其寄生增殖的内生性发育阶段。
猪等孢球虫的内生性发育阶段在整个小肠细胞的细胞质内完成，且大多数时间是在空肠和回肠中。在重度感染的病例中，这种寄生虫偶尔也可出现在盲肠和结肠中。球虫阶段通常发生于绒毛的末端部分和宿主细胞核下面的寄生泡中（Lindsay等，1980）。在严重的临床或实验性感染病例中，球虫阶段也可发生在肠隐窝处的肠细胞中。猪等孢球虫的内生性生活史有两类截然不同的无性生殖阶段。有性生殖阶段包含小配子母细胞-可产生小配子，和单核大配子母细胞。小配子与大配子母细胞受精后形成卵囊。这些有性生殖阶段也可在感染后4 d （Days Postinfection，DPI）见到，而卵囊要在5 DPI才能见到（极少数能在4 DPI见到）。
1.2 猪等孢球虫的免疫
感染过猪等孢球虫且已经恢复的猪可耐受攻虫性感染。这些已受感染的猪不排出或排出极少的卵囊（与初始感染相反），并且不会出现临床症状。服用类固醇皮质激素（甲基强的松龙）并不能使这些先前已经感染的猪排出卵囊，这表明这些猪已经有了良好的免疫力。初乳中的抗猪等孢球虫抗体不能确保仔猪不出现临床球虫病。在间接荧光抗体试验中，血清中抗猪等孢球虫的抗体不能识别猪的艾美尔球虫子孢子。
猪对实验性感染和发病的敏感性差异与年龄有关（Koudela和Kucerova，1999）。在接种等量的卵囊后，1～2日龄的仔猪出现的疾病要比为2～4周龄的猪严重得多。
1.3 猪等孢球虫的临床症状
疾病症状可在先前健康、年龄介于2～11日龄的哺乳仔猪中出现（Stuart等，1978）。主要的临床症状是排黄色至浅灰色的稀粪。起初，粪便松散或呈糊状，随着感染进程的加深而呈液体样。仔猪浑身沾满了液体样粪便，导致其呆在潮湿的地方，同时还有酸牛奶样的腐臭味。仔猪通常可以继续吮乳，继而出现被毛蓬乱、脱水并且增重减少（Lindsay等，1985）。产房中各窝间在临床症状上表现各异，有些可出现临床症状，且一窝猪中并非所有仔都受到同样的感染。发病率通常很高，但是死亡率往往很低。并发细菌性、病毒性或其他寄生虫性感染，可导致极高的死亡率，同时使诊断变得更复杂化。
偶尔，猪等孢球虫的卵囊会出现在刚断奶的仔猪粪便中，有些猪可能有腹泻症状。由猪等孢球虫所导致的腹泻可发生在5～6周龄的猪中。腹泻始于仔猪断奶并在感染环境中的卵囊后4～7 d发生。发病率很高，但死亡率很低。和新生仔猪一样，需要排除猪等孢球虫以外的其他腹泻病因。猪等孢球虫感染不会导致育成猪或繁育猪发病。
1.4 猪等孢球虫所导致的病变
所摄入的孢子化卵囊数量决定了发病的严重程度（Stuart等，1980）。尸体剖检可发现新生仔猪球虫病的大体病变，其特征是在空肠和回肠表面形成纤维素性伪膜，但这一症状仅见于严重感染的仔猪。肠道无出血症状，即使在自然感染或接种大量卵囊进行实验性感染的极端病例中也难见到。
显微病变包括肠绒毛萎缩和融合、隐窝增生以及坏死性肠炎（Stuart等，1980）。肠绒毛顶端的肠细胞遭到破坏，暴露出下面的固有层，或被未成熟的扁平肠细胞代替。肠上皮的这种变化使其吸收功能减弱，导致体液丢失和腹泻。病变于感染后4 d出现，且与球虫卵囊的无性繁殖阶段有关。在大多数自然感染病例中，寄生虫很少在切片中见到，且多数处于无性繁殖阶段。在严重病例中，仔猪在球虫卵囊进入有性生殖阶段前就可能会因球虫病而死亡。（未完待续）
原题名：Coccidia and Other Protozoa（英文）
原作者：David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer
球虫（Coccidia）是专性细胞内寄生的寄生性原虫，其中艾美尔球虫属（Eimeria）、等孢球虫属（Isospora）、隐孢子虫属（Cryptosporidium）、弓形体属（Toxoplasma）和住肉孢子属（Sarcocystis）是哺乳动物和鸟类的重要寄生原虫。家畜可感染多种球虫，但是通常仅有几种球虫对某一特定宿主是致病性的。
目前，可以有效感染猪的肠道球虫种数尚不得而知，因为仅了解大多数球虫的孢子化卵囊阶段。Levine和Ivens（1986）罗列了猪的13种艾美尔属球虫和3种等孢属球虫。已描述过的猪等孢子球虫属虫种包括猪等孢球虫（Isospora suis）、阿拉木图等孢球虫（Isospora almataensis）、内拉氏等孢球虫（Isospora neyrai）。对阿拉木图等孢球虫和内拉氏等孢球虫的认识仅来自粪便中的卵囊，在美国尚未观察到；它们可能是无效种。由猪等孢球虫引发的新生仔猪球虫病可能是猪最重要的原虫病。尽管该致病因子—猪等孢球虫在1934年就有了报道（Biester和Murray，1934），但是，直到20世纪70年代中期，仍未认识到临床上的球虫病是哺乳猪的一种疾病（Sangster等，1976）。1978年，研究证明，在自然病例中，猪等孢球虫是仔猪球虫病的致病因子，并且球虫病可在哺乳仔猪中实验性地复制（Stuart等，1978）。新生仔猪球虫病呈世界性分布，在采用集约化生产方式饲养猪的任何地方均能发现本病。
1.1 猪等孢球虫的生活史
球虫的生活史可分为三个阶段：孢子生殖、脱囊和内生性发育（图1）。对每个球虫虫种而言，其生活史的每个阶段都是独特的，了解球虫生活史的各个阶段对球虫病的诊断、治疗、预防和控制极为重要。
孢子生殖是卵囊（环境耐受性阶段）从粪便中未孢子化的无传染性阶段发育到孢子化的有传染性阶段的一个生长过程（图2）。孢子的形成必须要有合适的温度和湿度。猪等孢球虫的卵囊在20～37 ℃下可快速形成孢子（Lindsay等，1982）。养猪生产者为培育新生仔猪而将室内温度加热到32～35 ℃，这将有助于产床中猪等孢球虫的快速发育（在12 h之内）。卵囊在未孢子化阶段和形成孢子的过程中最容易被杀灭。卵囊一旦形成了孢子，则对大多数消毒剂都有耐受性。当完全孢子化以后，猪等孢球虫及其他等孢球虫的卵囊都含有两个孢子囊，而每个孢子囊则含有4个子孢子。
脱囊是感染性卵囊被猪摄入后立即发生的生活史阶段。卵囊穿过胃时可改变卵囊壁，从而使胆汁酸盐和消化酶类能活化子孢子。活化后的子孢子则脱离孢囊和卵囊，并被释放入小肠腔内。子孢子穿透肠细胞，并开始其寄生增殖的内生性发育阶段。
猪等孢球虫的内生性发育阶段在整个小肠细胞的细胞质内完成，且大多数时间是在空肠和回肠中。在重度感染的病例中，这种寄生虫偶尔也可出现在盲肠和结肠中。球虫阶段通常发生于绒毛的末端部分和宿主细胞核下面的寄生泡中（Lindsay等，1980）。在严重的临床或实验性感染病例中，球虫阶段也可发生在肠隐窝处的肠细胞中。猪等孢球虫的内生性生活史有两类截然不同的无性生殖阶段。有性生殖阶段包含小配子母细胞-可产生小配子，和单核大配子母细胞。小配子与大配子母细胞受精后形成卵囊。这些有性生殖阶段也可在感染后4 d （Days Postinfection，DPI）见到，而卵囊要在5 DPI才能见到（极少数能在4 DPI见到）。
1.2 猪等孢球虫的免疫
感染过猪等孢球虫且已经恢复的猪可耐受攻虫性感染。这些已受感染的猪不排出或排出极少的卵囊（与初始感染相反），并且不会出现临床症状。服用类固醇皮质激素（甲基强的松龙）并不能使这些先前已经感染的猪排出卵囊，这表明这些猪已经有了良好的免疫力。初乳中的抗猪等孢球虫抗体不能确保仔猪不出现临床球虫病。在间接荧光抗体试验中，血清中抗猪等孢球虫的抗体不能识别猪的艾美尔球虫子孢子。
猪对实验性感染和发病的敏感性差异与年龄有关（Koudela和Kucerova，1999）。在接种等量的卵囊后，1～2日龄的仔猪出现的疾病要比为2～4周龄的猪严重得多。
1.3 猪等孢球虫的临床症状
疾病症状可在先前健康、年龄介于2～11日龄的哺乳仔猪中出现（Stuart等，1978）。主要的临床症状是排黄色至浅灰色的稀粪。起初，粪便松散或呈糊状，随着感染进程的加深而呈液体样。仔猪浑身沾满了液体样粪便，导致其呆在潮湿的地方，同时还有酸牛奶样的腐臭味。仔猪通常可以继续吮乳，继而出现被毛蓬乱、脱水并且增重减少（Lindsay等，1985）。产房中各窝间在临床症状上表现各异，有些可出现临床症状，且一窝猪中并非所有仔都受到同样的感染。发病率通常很高，但是死亡率往往很低。并发细菌性、病毒性或其他寄生虫性感染，可导致极高的死亡率，同时使诊断变得更复杂化。
偶尔，猪等孢球虫的卵囊会出现在刚断奶的仔猪粪便中，有些猪可能有腹泻症状。由猪等孢球虫所导致的腹泻可发生在5～6周龄的猪中。腹泻始于仔猪断奶并在感染环境中的卵囊后4～7 d发生。发病率很高，但死亡率很低。和新生仔猪一样，需要排除猪等孢球虫以外的其他腹泻病因。猪等孢球虫感染不会导致育成猪或繁育猪发病。
1.4 猪等孢球虫所导致的病变
所摄入的孢子化卵囊数量决定了发病的严重程度（Stuart等，1980）。尸体剖检可发现新生仔猪球虫病的大体病变，其特征是在空肠和回肠表面形成纤维素性伪膜，但这一症状仅见于严重感染的仔猪。肠道无出血症状，即使在自然感染或接种大量卵囊进行实验性感染的极端病例中也难见到。
显微病变包括肠绒毛萎缩和融合、隐窝增生以及坏死性肠炎（Stuart等，1980）。肠绒毛顶端的肠细胞遭到破坏，暴露出下面的固有层，或被未成熟的扁平肠细胞代替。肠上皮的这种变化使其吸收功能减弱，导致体液丢失和腹泻。病变于感染后4 d出现，且与球虫卵囊的无性繁殖阶段有关。在大多数自然感染病例中，寄生虫很少在切片中见到，且多数处于无性繁殖阶段。在严重病例中，仔猪在球虫卵囊进入有性生殖阶段前就可能会因球虫病而死亡。（未完待续）
原题名：Coccidia and Other Protozoa（英文）
原作者：David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer