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提起军备竞赛,大家的第一反应肯定是冷战时期的美国和苏联。但是你知道吗?其实,动物界也存在这样的军备竞赛,那就是动物之间为了生存的适应和反适应,即协同进化现象。所谓协同进化,就是一个物种的某一特性由于回应另一物种的某一特性而进化,而后者的该特性也同样回应前者的特性而进化。简单来说,就是一种动物有着捕食某种动物的方法,而另一种动物又进化出对付捕食的手段,然后周而复始地在自然界中共存。当然,这个变化的周期从人类的角度来看是很漫长的。
昆虫在大约1.35亿年前的白垩纪或者更早的时期进化出了夜间活动的能力,而此时蝙蝠还未出现,黑夜对于昆虫活动来说是很安全的,因为它躲避了饥饿的鸟类和哺乳动物。大部分的脊椎动物捕食者在黑夜中视力很差,因此,很多昆虫进化了夜间的生活方式。这时的夜空对昆虫来说是相对宁静和安全的。但自从蝙蝠进化出复杂的回声定位系统就打破了这种宁静,昆虫的夜间生活方式也变得不安全了。
目前,在世界上大约1100多种蝙蝠种类中约有70%是食虫的,而夜行性昆虫和其它一些小型节肢动物是食虫蝙蝠最主要的食物来源,因此,夜行性昆虫的生存面临着越来越大的威胁。蝙蝠所捕食的昆虫种类很多,小到双翅目翼展仅有几毫米的蠓科和摇蚊科昆虫,大到体长超过5厘米的鞘翅目甲虫。
昆虫的防御
面临着蝙蝠的强烈捕食,昆虫当然不会坐以待毙,而是采取各种方法来逃避被捕食的厄运。
首先,很多昆虫进化出探测“敌人信号”的“预警系统”和“应急系统”,即通过超声波听觉而产生相应的逃跑行为来抵御回声定位蝙蝠的捕食。超声波听觉能感知危险的存在,而随机性或不确定性的逃跑行为能避免捕食者事先获得自身的移动信息。
在鳞翅目、鞘翅目、脉翅目、螳螂目、直翅目和双翅目一些昆虫中都具有一定形态的超声波敏感听器。有研究表明,具超声波敏感听器的昆虫的探测频率与同域蝙蝠捕食者的主频率存在着惊人的相似,并且具有听器的昆虫存活的机会显著大一些。
对于飞行能力较强的鳞翅目蛾类来说,探测到超声波信号一般会产生两个阶段的逃避反应。低强度超声波信号使蛾类飞离这种声音;高强度超声波信号诱使产生复杂的螺旋、绕圈、俯冲飞行或者停止飞行,使蛾类迅速地逃离蝙蝠的攻击路线。有报道认为,蛾类探测到与蝙蝠距离大于5 米时仅简单地改变其飞行路线,而探测到与蝙蝠距离小于5 米时,则倾向于盘旋或向地面俯冲。据估计,这些策略使其在野外被捕食的几率下降了40%。表现出逃跑行为的蛾类被捕食几率常显著小于不表现出该行为的蛾类,被蝙蝠捕食的蛾类中87%没有表现出逃跑行为。
对于飞行能力稍差的昆虫则没有这么复杂的防御行为。如草蛉科昆虫在飞行的时候遇到蝙蝠超声波刺激后仅会折起翅并落到地面上。直翅目昆虫同样会合上翅并落到地面,或者用特殊的飞行转向运动飞离声音源。
其次,并不是所有的夜行性昆虫都具有超声波敏感听器,那么这些没有“预警系统”的昆虫怎样来躲避凶猛的蝙蝠呢?难道它们就坐以待毙吗?其实不然,在这些昆虫中存在其它的防御蝙蝠的适应性特征和行为。
一些昆虫会利用体形大小进行防御。从生态学的角度来说,蝙蝠所捕食昆虫的体形有个大致的范围,如果昆虫体形太小,那么对于大部分回声定位蝙蝠来说其不易探测并且生物量太小;如果昆虫体形太大,则由于飞行速度更快不易捕捉和处理。所以有趣的是,很多无听器的昆虫体形不是非常小就是非常大。对于中等体形的无听器昆虫来说,只能通过提高新陈代谢率进行快速和无规律飞行。
一些昆虫会采取与同域回声定位蝙蝠不同的活动时间来逃避蝙蝠的捕食。如一些无听器雄性蛾类在黄昏将其飞行时间限制在30分钟内,因此避免了与蝙蝠活动时间的重叠。一些蛾类为了逃脱蝙蝠的捕食甚至在白天活动,中北美地区的舟蛾科昆虫就保持着白天活动的习性。还有一些蛾类与同域分布蝙蝠在不同季节活动,在加拿大无听器的蛾类在初夏就出现了,此时该地区无蝙蝠或者蝙蝠很少。
还有一些昆虫只能采取多种的行为方式。大部分昆虫在植物上保持静止和安静时,可以避免引起空中搜索蝙蝠的注意。为了避免暴露在蝙蝠的捕食之下,一些无听器的蛾类不飞离栖息地。不具听器的蛾类很少在空中飞行,当它们飞行时,离地面或者植物更近,并且比具听器的蛾类飞行更无规律,因为蝙蝠在这些地点利用回声定位探测猎物时,由于环境混乱而使回声变得复杂。
最后,有一些昆虫很特殊,探测到一蝙蝠的回声定位信号以后,它们并不是进行消极的逃避,而是积极的“反击”,对蝙蝠的捕食发出了强有力的警告。
一些灯蛾科种类昆虫能释放出强烈的超声波“滴答”声作为对蝙蝠超声波信号的强有力回应。科学家研究表明,这种回应的超声波能削弱正在进行攻击蝙蝠的回声定位能力,并且可能通过产生一系列错误回声阻塞蝙蝠的回声定位系统,从而影响其对捕食目标的范围测定。同时,这种滴答声同样有警告捕食者该种蛾类适口性很差的作用。一些鹿蛾科昆虫和一些蛱蝶如孔雀蛱蝶也能产生类似的行为反应对蝙蝠进行警告或者干扰。夜行性虎甲科和金龟科昆虫在受到超声波刺激之后还能释放一种起警告作用的分泌物。
蝙蝠的对策
“道高一尺,魔高一丈”,食虫蝙蝠对昆虫防卫的也进化出了适应对策。
一些蝙蝠使用高频的回声定位信号。利用这种回声信号中振幅和频率的变化来探测和识别猎物,这大大超过了同域蛾类的听觉能力。因此,这些信号对于具听器防御的昆虫来说有不可探测性。就好像战场上的隐形战斗机一样,可以在敌人发现之前靠近并给予致命一击。这使得蝙蝠可以在回声定位信号被探测到以前靠近蛾类,等蛾类发现危险时为时已晚。目前已知的最高频信号蝙蝠是非洲三叉蝠,其频率为212kHz。因此,在这类蝙蝠的食物组成中有相当高比例的蛾类。
一些蝙蝠使用低频回声定位信号。北美的花尾蝠的回声定位信号峰主频率最低为9~11kHz,蛾类对于前者的回声定位信号显然不敏感,这种蝙蝠几乎专一性地取食蛾类,说明超低频回声定位和高的蛾类取食喜好具相关性。因为这种回声定位类型似乎没有其他的适应性意义,说明这些低频信号可能是针对于蛾类听觉能力直接协同进化的对策。
“空中捕捉”蝙蝠通过使用复杂的超声波定位系统来捕捉昆虫翅的信息,以获取关于猎物位置、距离和种类的信息。它们理想的捕食过程是:搜索(距目标大于3米),蝙蝠释放回声定位信号但是没有收到回声;靠近(距目标3~1.5米),蝙蝠探测到了一个潜在猎物的回声;追踪(距目标1.5~0.5米)蝙蝠作出决定是否要对目标发起攻击;末期(小于0.5米),蝙蝠对猎物发起攻击。这类蝙蝠的一个共同点就是在其进入最后攻击阶段时,回声定位脉冲间隔降低。往往这些线索就会为具听器的昆虫所利用。
因此,很多蝙蝠进化出了适用于地面搜索的捕食模式,即从空中捕捉到从地面搜索。“地面搜索”蝙蝠搜寻猎物的时候,靠近地面或者围绕植物进行搜索,它们通过使用视觉或利用昆虫在植物中活动的声音、扇动翅的声音或者为交配而发出的鸣声来捕食昆虫,并且更多地利用回声定位作为导航的工具,而不是作为对猎物的探测器。同时,此类蝙蝠还可以降低其回声定位信号的时程或强度从而使其更难引起昆虫注意。一些“地面搜索”蝙蝠甚至在它们靠近猎物的时候完全停止其回声定位信号。这些信号特征大大降低了声音信号的显著性,并且使它们对具听器的蛾类享有明显的捕食优势。
蝙蝠和昆虫之间就处在这种相互作用和协同进化之中,它们之间的进化军备竞赛在继续,并且存在着未发现的策略等待着科学家们去发现,让我们拭目以待吧!
昆虫在大约1.35亿年前的白垩纪或者更早的时期进化出了夜间活动的能力,而此时蝙蝠还未出现,黑夜对于昆虫活动来说是很安全的,因为它躲避了饥饿的鸟类和哺乳动物。大部分的脊椎动物捕食者在黑夜中视力很差,因此,很多昆虫进化了夜间的生活方式。这时的夜空对昆虫来说是相对宁静和安全的。但自从蝙蝠进化出复杂的回声定位系统就打破了这种宁静,昆虫的夜间生活方式也变得不安全了。
目前,在世界上大约1100多种蝙蝠种类中约有70%是食虫的,而夜行性昆虫和其它一些小型节肢动物是食虫蝙蝠最主要的食物来源,因此,夜行性昆虫的生存面临着越来越大的威胁。蝙蝠所捕食的昆虫种类很多,小到双翅目翼展仅有几毫米的蠓科和摇蚊科昆虫,大到体长超过5厘米的鞘翅目甲虫。
昆虫的防御
面临着蝙蝠的强烈捕食,昆虫当然不会坐以待毙,而是采取各种方法来逃避被捕食的厄运。
首先,很多昆虫进化出探测“敌人信号”的“预警系统”和“应急系统”,即通过超声波听觉而产生相应的逃跑行为来抵御回声定位蝙蝠的捕食。超声波听觉能感知危险的存在,而随机性或不确定性的逃跑行为能避免捕食者事先获得自身的移动信息。
在鳞翅目、鞘翅目、脉翅目、螳螂目、直翅目和双翅目一些昆虫中都具有一定形态的超声波敏感听器。有研究表明,具超声波敏感听器的昆虫的探测频率与同域蝙蝠捕食者的主频率存在着惊人的相似,并且具有听器的昆虫存活的机会显著大一些。
对于飞行能力较强的鳞翅目蛾类来说,探测到超声波信号一般会产生两个阶段的逃避反应。低强度超声波信号使蛾类飞离这种声音;高强度超声波信号诱使产生复杂的螺旋、绕圈、俯冲飞行或者停止飞行,使蛾类迅速地逃离蝙蝠的攻击路线。有报道认为,蛾类探测到与蝙蝠距离大于5 米时仅简单地改变其飞行路线,而探测到与蝙蝠距离小于5 米时,则倾向于盘旋或向地面俯冲。据估计,这些策略使其在野外被捕食的几率下降了40%。表现出逃跑行为的蛾类被捕食几率常显著小于不表现出该行为的蛾类,被蝙蝠捕食的蛾类中87%没有表现出逃跑行为。
对于飞行能力稍差的昆虫则没有这么复杂的防御行为。如草蛉科昆虫在飞行的时候遇到蝙蝠超声波刺激后仅会折起翅并落到地面上。直翅目昆虫同样会合上翅并落到地面,或者用特殊的飞行转向运动飞离声音源。
其次,并不是所有的夜行性昆虫都具有超声波敏感听器,那么这些没有“预警系统”的昆虫怎样来躲避凶猛的蝙蝠呢?难道它们就坐以待毙吗?其实不然,在这些昆虫中存在其它的防御蝙蝠的适应性特征和行为。
一些昆虫会利用体形大小进行防御。从生态学的角度来说,蝙蝠所捕食昆虫的体形有个大致的范围,如果昆虫体形太小,那么对于大部分回声定位蝙蝠来说其不易探测并且生物量太小;如果昆虫体形太大,则由于飞行速度更快不易捕捉和处理。所以有趣的是,很多无听器的昆虫体形不是非常小就是非常大。对于中等体形的无听器昆虫来说,只能通过提高新陈代谢率进行快速和无规律飞行。
一些昆虫会采取与同域回声定位蝙蝠不同的活动时间来逃避蝙蝠的捕食。如一些无听器雄性蛾类在黄昏将其飞行时间限制在30分钟内,因此避免了与蝙蝠活动时间的重叠。一些蛾类为了逃脱蝙蝠的捕食甚至在白天活动,中北美地区的舟蛾科昆虫就保持着白天活动的习性。还有一些蛾类与同域分布蝙蝠在不同季节活动,在加拿大无听器的蛾类在初夏就出现了,此时该地区无蝙蝠或者蝙蝠很少。
还有一些昆虫只能采取多种的行为方式。大部分昆虫在植物上保持静止和安静时,可以避免引起空中搜索蝙蝠的注意。为了避免暴露在蝙蝠的捕食之下,一些无听器的蛾类不飞离栖息地。不具听器的蛾类很少在空中飞行,当它们飞行时,离地面或者植物更近,并且比具听器的蛾类飞行更无规律,因为蝙蝠在这些地点利用回声定位探测猎物时,由于环境混乱而使回声变得复杂。
最后,有一些昆虫很特殊,探测到一蝙蝠的回声定位信号以后,它们并不是进行消极的逃避,而是积极的“反击”,对蝙蝠的捕食发出了强有力的警告。
一些灯蛾科种类昆虫能释放出强烈的超声波“滴答”声作为对蝙蝠超声波信号的强有力回应。科学家研究表明,这种回应的超声波能削弱正在进行攻击蝙蝠的回声定位能力,并且可能通过产生一系列错误回声阻塞蝙蝠的回声定位系统,从而影响其对捕食目标的范围测定。同时,这种滴答声同样有警告捕食者该种蛾类适口性很差的作用。一些鹿蛾科昆虫和一些蛱蝶如孔雀蛱蝶也能产生类似的行为反应对蝙蝠进行警告或者干扰。夜行性虎甲科和金龟科昆虫在受到超声波刺激之后还能释放一种起警告作用的分泌物。
蝙蝠的对策
“道高一尺,魔高一丈”,食虫蝙蝠对昆虫防卫的也进化出了适应对策。
一些蝙蝠使用高频的回声定位信号。利用这种回声信号中振幅和频率的变化来探测和识别猎物,这大大超过了同域蛾类的听觉能力。因此,这些信号对于具听器防御的昆虫来说有不可探测性。就好像战场上的隐形战斗机一样,可以在敌人发现之前靠近并给予致命一击。这使得蝙蝠可以在回声定位信号被探测到以前靠近蛾类,等蛾类发现危险时为时已晚。目前已知的最高频信号蝙蝠是非洲三叉蝠,其频率为212kHz。因此,在这类蝙蝠的食物组成中有相当高比例的蛾类。
一些蝙蝠使用低频回声定位信号。北美的花尾蝠的回声定位信号峰主频率最低为9~11kHz,蛾类对于前者的回声定位信号显然不敏感,这种蝙蝠几乎专一性地取食蛾类,说明超低频回声定位和高的蛾类取食喜好具相关性。因为这种回声定位类型似乎没有其他的适应性意义,说明这些低频信号可能是针对于蛾类听觉能力直接协同进化的对策。
“空中捕捉”蝙蝠通过使用复杂的超声波定位系统来捕捉昆虫翅的信息,以获取关于猎物位置、距离和种类的信息。它们理想的捕食过程是:搜索(距目标大于3米),蝙蝠释放回声定位信号但是没有收到回声;靠近(距目标3~1.5米),蝙蝠探测到了一个潜在猎物的回声;追踪(距目标1.5~0.5米)蝙蝠作出决定是否要对目标发起攻击;末期(小于0.5米),蝙蝠对猎物发起攻击。这类蝙蝠的一个共同点就是在其进入最后攻击阶段时,回声定位脉冲间隔降低。往往这些线索就会为具听器的昆虫所利用。
因此,很多蝙蝠进化出了适用于地面搜索的捕食模式,即从空中捕捉到从地面搜索。“地面搜索”蝙蝠搜寻猎物的时候,靠近地面或者围绕植物进行搜索,它们通过使用视觉或利用昆虫在植物中活动的声音、扇动翅的声音或者为交配而发出的鸣声来捕食昆虫,并且更多地利用回声定位作为导航的工具,而不是作为对猎物的探测器。同时,此类蝙蝠还可以降低其回声定位信号的时程或强度从而使其更难引起昆虫注意。一些“地面搜索”蝙蝠甚至在它们靠近猎物的时候完全停止其回声定位信号。这些信号特征大大降低了声音信号的显著性,并且使它们对具听器的蛾类享有明显的捕食优势。
蝙蝠和昆虫之间就处在这种相互作用和协同进化之中,它们之间的进化军备竞赛在继续,并且存在着未发现的策略等待着科学家们去发现,让我们拭目以待吧!