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【摘要】本文综述了植物激素中赤霉素的作用机理和生理效应，以及对于高中生物教材中关于赤霉素生理作用的一些见解。
【关键词】新课标生物赤霉素生理作用
一、赤霉素的作用机理
1. GA与酶的合成
大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α—淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。GA不但诱导α—淀粉酶的合成，也诱导其它水解酶（如蛋白酶、核糖核酸酶、β—1，3葡萄糖苷酶等）的形成，但以α—淀粉酶为主，约占新合成酶的60%～70%。
2 GA调节IAA水平
许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高。这是因为（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体（色氨酸）增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。
3 赤霉素结合蛋白
胡利（Hooley）等（1993）首次报道了野燕麦糊粉层中有一种分子量为60 000的GA特异结合蛋白（gibberellin binding protein，GBP）。小麦糊粉层的GBP在与GA1结合时需Ca2 参与，这是因为GA1促进α—淀粉酶合成也需要Ca2 的缘故。有人测得质膜上有两种GBP（可溶多肽和膜结合多肽）介导了GA诱导的α—淀粉酶的基因表达的调节过程。有人在黄瓜下胚轴及豌豆上胚轴的胞液内发现少量的GBP具有可饱和性和可逆性，能与具有强生物活性的GA4和GA7结合。
二、赤霉素的生理效应
1 促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点：（1）.促进整株植物生长
（2）.促进节间的伸长。（3）.不存在超最适浓度的抑制作用
（4）.不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异
2 诱导开花
某些高等植物花芽的分化是受日照长度（即光周期）和温度影响的。若对未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。
3 打破休眠
GA可诱导α—淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导α—淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。
4 促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
5 其它生理效应
GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。此外，GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。
三、生物教材中赤霉素的生理作用的探讨
1 赤霉素广泛存在于高等植物体内，它可以通过提高生长素（吲哚乙酸）含量间接促进植物生长。那么它是如何提高生长素含量的呢？某研究小组开展了探究。生长素在植物体内有一个合成和分解的代谢过程（如图1，IAA氧化酶是一种含铁蛋白）。研究小组据此提出假设：赤霉素通过促进生长素的合成提高生长素含量。
为验证假设，研究小组设计了实验。材料用具包括燕麦幼苗，完全培养液、缺铁培养液、赤霉素溶液（以上溶液浓度均适宜），蒸馏水、琼脂块、刀片等。
（1）实验步骤：
①准备四个配有培养支架的烧杯，分别标记为1～4号。
②向1号和2号烧杯中加入等量适量的完全培养液。
③选取生长状况相同的燕麦幼苗若干株，平均分为两组，分别在1号和2号烧杯中培养一段时间。
④1号幼苗喷洒适量蒸馏水，2号幼苗喷洒等量赤霉素溶液。继续培养一段时间。
⑤切下1号和2号幼苗的胚芽鞘尖端，分别用琼脂块收集生长素，并将琼脂小块分别放到去尖端胚芽鞘的两侧。培养一段时间后，观察胚芽鞘的弯曲情况。
⑥向3号和4号烧杯中加入等量适量的缺铁培养液，重复步骤③～⑤。
（2）实验分析：
步骤②～⑤的处理结果是去尖胚芽鞘弯向1号，这证明赤霉素能提高生长素含量。
步骤⑥可能出现三种不同的实验结果。
设1、2号有生长素的琼脂块为A组，3、4号有生长素的琼脂块为B组。
①若A组向左弯曲，B组也向左弯曲，并且弯曲程度一样，说明赤霉素是通过促进生长素的合成来提高生长素的含量。
②若A组向左弯曲，B组不弯曲（直立生长），说明赤霉素是通过抑制生长素的分解来提高生长素的含量。
③A、B组都弯曲，但A组的弯曲程度大于B组，说明赤霉素既能促进生长素的合成又能抑制生长素分解，从而提高生长素的含量。
2 赤霉素的生理作用是"促进果实成熟"还应该是"促进果实生长"？或者说"促进果实生长"更确切？
（1）《现代汉语词典》（修订本）分别对"生长"、"成熟"作如下解释： 生长：生物体在一定的生活条件下，体积和重量逐渐增加。成熟：植物的果实等完全长成，泛指生物体发育成完备的阶段。
（2）人教版《普通高中课程标准实验教科书——生物必修3：稳态与环境教师教学用书》第66页明确指出赤霉素的生理作用：调节细胞的伸长、促进蛋白质和RNA的合成，从而促进茎的伸长、抽薹、叶片扩大、种子发芽、果实生长，抑制成熟和衰老等。
（3）高教版《普通生物学》（陈阅增主编）第282页中写道赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长，刺激大麦、玉米等种子中的淀粉酶、蛋白质以及核糖核酸的合成。还能促进花粉萌发和花粉管的生长，并有抑制种子生成的作用。在园艺和农业上也可以用赤霉素培育无子果实。可以看出，赤霉素的生理作用应该是"促进果实生长"，叙述成"促进果实成熟"是不贴切的。
（4）高教版《植物生理学》（潘瑞炽主编）（第五版）第180页对赤霉素的生理作用归纳如下：
促进作用：促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。抑制作用：抑制成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成。
综上所述，新课程人教版的必修3第3章第3节，有关赤霉素生理作用的叙述不确切。笔者认为，在高中阶段，赤霉素的主要生理作用应该这样表达：促进细胞伸长，从而引起植株增高；促进种子萌发和果实生长。
【关键词】新课标生物赤霉素生理作用
一、赤霉素的作用机理
1. GA与酶的合成
大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α—淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。GA不但诱导α—淀粉酶的合成，也诱导其它水解酶（如蛋白酶、核糖核酸酶、β—1，3葡萄糖苷酶等）的形成，但以α—淀粉酶为主，约占新合成酶的60%～70%。
2 GA调节IAA水平
许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高。这是因为（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体（色氨酸）增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。
3 赤霉素结合蛋白
胡利（Hooley）等（1993）首次报道了野燕麦糊粉层中有一种分子量为60 000的GA特异结合蛋白（gibberellin binding protein，GBP）。小麦糊粉层的GBP在与GA1结合时需Ca2 参与，这是因为GA1促进α—淀粉酶合成也需要Ca2 的缘故。有人测得质膜上有两种GBP（可溶多肽和膜结合多肽）介导了GA诱导的α—淀粉酶的基因表达的调节过程。有人在黄瓜下胚轴及豌豆上胚轴的胞液内发现少量的GBP具有可饱和性和可逆性，能与具有强生物活性的GA4和GA7结合。
二、赤霉素的生理效应
1 促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点：（1）.促进整株植物生长
（2）.促进节间的伸长。（3）.不存在超最适浓度的抑制作用
（4）.不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异
2 诱导开花
某些高等植物花芽的分化是受日照长度（即光周期）和温度影响的。若对未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。
3 打破休眠
GA可诱导α—淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导α—淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。
4 促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
5 其它生理效应
GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。此外，GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。
三、生物教材中赤霉素的生理作用的探讨
1 赤霉素广泛存在于高等植物体内，它可以通过提高生长素（吲哚乙酸）含量间接促进植物生长。那么它是如何提高生长素含量的呢？某研究小组开展了探究。生长素在植物体内有一个合成和分解的代谢过程（如图1，IAA氧化酶是一种含铁蛋白）。研究小组据此提出假设：赤霉素通过促进生长素的合成提高生长素含量。
为验证假设，研究小组设计了实验。材料用具包括燕麦幼苗，完全培养液、缺铁培养液、赤霉素溶液（以上溶液浓度均适宜），蒸馏水、琼脂块、刀片等。
（1）实验步骤：
①准备四个配有培养支架的烧杯，分别标记为1～4号。
②向1号和2号烧杯中加入等量适量的完全培养液。
③选取生长状况相同的燕麦幼苗若干株，平均分为两组，分别在1号和2号烧杯中培养一段时间。
④1号幼苗喷洒适量蒸馏水，2号幼苗喷洒等量赤霉素溶液。继续培养一段时间。
⑤切下1号和2号幼苗的胚芽鞘尖端，分别用琼脂块收集生长素，并将琼脂小块分别放到去尖端胚芽鞘的两侧。培养一段时间后，观察胚芽鞘的弯曲情况。
⑥向3号和4号烧杯中加入等量适量的缺铁培养液，重复步骤③～⑤。
（2）实验分析：
步骤②～⑤的处理结果是去尖胚芽鞘弯向1号，这证明赤霉素能提高生长素含量。
步骤⑥可能出现三种不同的实验结果。
设1、2号有生长素的琼脂块为A组，3、4号有生长素的琼脂块为B组。
①若A组向左弯曲，B组也向左弯曲，并且弯曲程度一样，说明赤霉素是通过促进生长素的合成来提高生长素的含量。
②若A组向左弯曲，B组不弯曲（直立生长），说明赤霉素是通过抑制生长素的分解来提高生长素的含量。
③A、B组都弯曲，但A组的弯曲程度大于B组，说明赤霉素既能促进生长素的合成又能抑制生长素分解，从而提高生长素的含量。
2 赤霉素的生理作用是"促进果实成熟"还应该是"促进果实生长"？或者说"促进果实生长"更确切？
（1）《现代汉语词典》（修订本）分别对"生长"、"成熟"作如下解释： 生长：生物体在一定的生活条件下，体积和重量逐渐增加。成熟：植物的果实等完全长成，泛指生物体发育成完备的阶段。
（2）人教版《普通高中课程标准实验教科书——生物必修3：稳态与环境教师教学用书》第66页明确指出赤霉素的生理作用：调节细胞的伸长、促进蛋白质和RNA的合成，从而促进茎的伸长、抽薹、叶片扩大、种子发芽、果实生长，抑制成熟和衰老等。
（3）高教版《普通生物学》（陈阅增主编）第282页中写道赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长，刺激大麦、玉米等种子中的淀粉酶、蛋白质以及核糖核酸的合成。还能促进花粉萌发和花粉管的生长，并有抑制种子生成的作用。在园艺和农业上也可以用赤霉素培育无子果实。可以看出，赤霉素的生理作用应该是"促进果实生长"，叙述成"促进果实成熟"是不贴切的。
（4）高教版《植物生理学》（潘瑞炽主编）（第五版）第180页对赤霉素的生理作用归纳如下：
促进作用：促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。抑制作用：抑制成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成。
综上所述，新课程人教版的必修3第3章第3节，有关赤霉素生理作用的叙述不确切。笔者认为，在高中阶段，赤霉素的主要生理作用应该这样表达：促进细胞伸长，从而引起植株增高；促进种子萌发和果实生长。