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摘要：为明确光致西花蓟马视响应效应特征及光致影响效应，获得蓟马光生物响应效应的致变因素，研制蓟马类害虫光推拉防控机具，在光源能量相同及增强条件下，测试西花蓟马对560、520、405、365 nm单光及其组合光的视响应变化，分析蓟马视响应效应变化的光照因素，探讨蓟马光响应影响机制。结果表明，单波长及组合波长光传导特异性光照强度（光照度及光能量），诱发趋光响应蓟马产生光适性、视趋性光行为特征，源于蓟马生物响应的光异质调控差异性，且波谱的光能刺激效应的影响性显著。光源能量相同，单光中蓟马对365 nm光的视响应敏感性最强而视滞敏感性最弱，组合光中蓟马对365 nm与520 nm光的视响应敏感性最强而对365 nm与560 nm光的视滞性相对最弱，单光中365 nm而组合光中365 nm与560 nm的光致视趋敏感性最优。光源能量增强，蓟马视响应及视滞敏感性单波谱光照强度发生变化，而组合光抑制蓟马视响应及视滞敏感性，560 nm光显著抑制而其余光增强蓟马视趋敏感性，且单光中365 nm光和组合光中365 nm与405 nm光增效性最强。光致蓟马的趋光性视响应中，35 mW/cm2下365 nm与520 nm光中敏感性最强、70 mW/cm2下365 nm光中次之，光致蓟马生物效应变化产生的应激效应引起光适性，且 140 mW/cm2 下365 nm与405 nm光调控性最弱而560 nm光致性最强，但发光生热效应是蓟马产生光趋近行为的诱因，且140 mW/cm2下365 nm光中蓟马趋近敏感性最强、365 nm与560 nm光中次之，源于波谱发光生热效应差异及光致蓟马生物效应的行为调节差异。本研究结果可为害虫灯光防控机具研制及昆虫趋光影响机制确定提供理论支撑。
关键词：西花蓟马;趋光生物响应;光致变化;波谱光能;调控影响
中图分类号： S763.37;S433.89 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2021）20-0124-08
收稿日期：2021-02-05
基金项目：河南省科技攻关项目（编号：212102110139）;国家现代农业产业体系建设专项（编号：CARS-03）。
作者简介：刘启航（1978—），男，河南周口人，博士，副教授，主要从事农业害虫光机电一体化绿色防控技术研究。E-mail：[email protected]。
通信作者：武予清，博士，研究员，主要从事麦吸浆虫的物理防控技术研究。E-mail：[email protected]。
西花蓟马（Frankliniella occidentalis）属缨翅目（Thysanoptera）蓟马科（Thripidae）花蓟马属（Frankliniella），是严重危害蔬菜、花卉等作物的入侵害虫[1]。西花蓟马个体微小，隐蔽性强，化学农药喷洒很难有效遏制其发生和蔓延，且易于引起其抗药性和对农药的适应，危害生态环境[2]。利用昆虫对敏感色谱的趋性，“黏虫板”技术已应用于蓟马害虫防治[3]，但蓟马“色觉”从本质上讲是一种趋光性，相应促进了蓟马对波谱光照趋光响应效应的研究[4]，以获得蓟马灯光防控技术。
在西花蓟马对色谱的敏感性研究中，Willem等研究认为，西花蓟马在选择开花植物时，花色而不是气味是主导因素;Teulon等验证了该结论[5-6]。Moffitt研究发现，西花蓟马对白色的趋性显著强于黄色[7]，吴青君等测定表明，波长为438.2～506.6 nm 的海蓝色对西花蓟马的诱集效果最好[8]。因此，西花蓟马对色谱的适应性强、选择范围广。Matteson等依据在400～620 nm波段内测定的视网膜电位峰值显示，推测蓟马成虫光感受器类型包括绿、蓝和紫外3种[9]。但西花蓟马的趋光响应研究表明，它对特定的色光具有偏好选择性[10]。范凡等发现，西花蓟马趋光率较高的单色光波长为380、498、524 nm[11]。同时，西花蓟马对光的反应随光强增强而增强，日光低于1 000 lx或高于10 000 lx时无成虫活动[12]，表明蓟马复眼对光强度有较强的自调节及适应机制，色光感受能力给其行为提供了良好的视觉保障[13]，表明在短距离内西花蓟马对色光应激趋性的可操控性。另外，研究发现蓟马复眼中的感光细胞对紫外光谱波段（200～400 nm）敏感，并对400～405 nm紫光比较敏感，且紫外滤光膜抑制蓟马的生物活性[14-15]，暗示了西花蓟马对紫外光的趋光敏感活性。然而，目前研究多集中于蓟马对黄、绿光照度的趨光响应性，而蓟马趋光敏感光照因素不明确，且波谱光照能量对蓟马趋光行为的调控效应鲜见报道。研究波谱光照能量对西花蓟马视响应的影响效应，具有害虫趋光本质研究的理论意义和灯光防控机具研制应用的实用价值。
本研究利用LED黄、绿、紫、紫外波谱光照和自制的蓟马视行为响应装置，测试光照能量下西花蓟马对单波谱及耦合波谱光照的视响应效应，确定西花蓟马光致特异性视响应影响因素，获得蓟马光行为调控性视敏参数，探讨光调控蓟马视响应效应的光致变影响机制，以期为蓟马类害虫视行为本质研究及害虫灯光诱导机具研制提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 试虫
西花蓟马采自河南省农业科学院蔬菜花卉示范基地内繁殖3～4代且羽化1～2日龄的健壮成虫。当天采集的雌成虫30头为1组，置于饲养小室（直径3.5 cm、高3.5 cm）内四季豆（Phaseolus vulgaris L.）叶片上，备多组并于试验前暗适应 30 min 作为试虫。针对雌成虫群体，2020年7月6—16日，在河南省农业科学院植物保护研究所天敌虫害研究室暗室内，于每天20：00—22：00时进行试验。试验温度为（27±1） ℃，相对湿度为（65±2.5）%。试虫每天采集，直至试验完成。 [9]Rodriguez-Saona C R，Polavarapu S，Barry J D，et al. Color preference，seasonality，spatial distribution and species composition of thrips （Thysanoptera：Thripidae） in northern highbush blueberries[J]. Crop Protection，2010，29（11）：1331-1440.
[10]Matteson N，Terry I，Ascoli-Christensen A，et al. Spectral efficiency of the western flower thrips，Frankliniella occidentalis[J]. Journal of Insect Physiology，1992，38（6）：453-459.
[11]Kishi M，Wakakuwa M，Kansako M，et al. Action spectrum of phototactic behavior and compound eye spectral sensitivity in the yellow tea trips，Scirtothrips dorsalis Hood （Tysanoptera：Tripidae）[J]. Applied Entomology and Zoology，2014，58：13-16.
[12]范 凡，任红敏，吕利华，等. 光谱和光强度对西花蓟马雌虫趋光行为的影响[J]. 生态学报，2012，32（6）：1790-1795.
[13]李江涛，邓建华，刘忠善，等. 不同颜色色板对西花蓟马的诱集效果比较[J]. 植物检疫，2008，22（6）：360-363.
[14]Murata M，Hariyama T，Yamahama Y，et al. Effects of the range of light wavelengths on the phototactic behavior and biological traits in the melon thrips，Thrips palmi Karny （Thysanoptera：Thripidae）[J]. Ethology Ecology & Evolution，2018，30（2），101-113
[15]Yang J Y，Sung B K，Lee H S. Phototactic behavior 8：phototactic behavioral responses of western flower thrips，Frankliniella occidentalis Pergande （Thysanoptera：Thripidae），to light-emitting diodes[J]. J Korean Soc Appl Biol Chem，2015，24（2）：15-20.
[16]Kigathi R，Poehling H M. UV-absorbing films and nets affect the dispersal of western flower thrips，Frankliniella occidentalis （Thysanoptera：Thripidae）[J]. Journal of Economic Entomology，2012，136（10）：761-771.
[17]Kim K N，Huang Q Y，Lei C L. Advances in insect phototaxis and applicationtopestmanagement：Areview[J].PestManageScience，2019，7（28）：118-126
[18]Liu Q H，Jiang Y L，Miao J，et al. Visual response effects of western flower thrips manipulated by different light spectra[J]. Int J Agric & Biol Eng，2019，12（5）：110-116.
[19]Münch T A，Silveira R A D，Siegert S，et al. Approach sensitivity in the retina processed by a multifunctional neural circuit[J]. Nature Neuroscience，2009，12（10）：1308-1316.
[20]Cao Y，Zhi J R，Li C，et al. Behavioral responses of Frankliniella occidentalis to floral volatiles combined with different background visual cues[J]. Arthropod-Plant Interactions，2018，12：31-39.
[21]Kleef J V，Berry R，Stange G.Directional selectivity in the simple eye of an insect[J]. Neuroscience，2008，28（11）：2845-2855.
[22]Otani Y，Wakakuwa M，Arikawa K. Relationship between action spectrum and spectral sensitivity of compound eyes relating phototactic behavior of the western flower trips，Frankliniella occidentalis[J]. Applied Entomology and Zoology，2014，58：177-185.
[23]李 娜，范 凡，韓 慧，等. 不同波长LED光源对韭菜迟眼蕈蚊生殖行为的影响[J]. 昆虫学报，2016，59（5）：546-551.
[24]Vorobyev M，Brandt R，Peitsch D，et al. Colour thresholds and receptor noise：behaviour and physiology compared[J]. Vision Research，2001，41：639-653.
[25]Liu Q H，Xin Z，Zhou Q. Visual reaction effects induced and stimulated by different lights on phototactic bio-behaviors in Locusta migratoria manilensis[J]. Int J Agric & Biol Eng，2017，10（4）：173-181.
关键词：西花蓟马;趋光生物响应;光致变化;波谱光能;调控影响
中图分类号： S763.37;S433.89 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2021）20-0124-08
收稿日期：2021-02-05
基金项目：河南省科技攻关项目（编号：212102110139）;国家现代农业产业体系建设专项（编号：CARS-03）。
作者简介：刘启航（1978—），男，河南周口人，博士，副教授，主要从事农业害虫光机电一体化绿色防控技术研究。E-mail：[email protected]。
通信作者：武予清，博士，研究员，主要从事麦吸浆虫的物理防控技术研究。E-mail：[email protected]。
西花蓟马（Frankliniella occidentalis）属缨翅目（Thysanoptera）蓟马科（Thripidae）花蓟马属（Frankliniella），是严重危害蔬菜、花卉等作物的入侵害虫[1]。西花蓟马个体微小，隐蔽性强，化学农药喷洒很难有效遏制其发生和蔓延，且易于引起其抗药性和对农药的适应，危害生态环境[2]。利用昆虫对敏感色谱的趋性，“黏虫板”技术已应用于蓟马害虫防治[3]，但蓟马“色觉”从本质上讲是一种趋光性，相应促进了蓟马对波谱光照趋光响应效应的研究[4]，以获得蓟马灯光防控技术。
在西花蓟马对色谱的敏感性研究中，Willem等研究认为，西花蓟马在选择开花植物时，花色而不是气味是主导因素;Teulon等验证了该结论[5-6]。Moffitt研究发现，西花蓟马对白色的趋性显著强于黄色[7]，吴青君等测定表明，波长为438.2～506.6 nm 的海蓝色对西花蓟马的诱集效果最好[8]。因此，西花蓟马对色谱的适应性强、选择范围广。Matteson等依据在400～620 nm波段内测定的视网膜电位峰值显示，推测蓟马成虫光感受器类型包括绿、蓝和紫外3种[9]。但西花蓟马的趋光响应研究表明，它对特定的色光具有偏好选择性[10]。范凡等发现，西花蓟马趋光率较高的单色光波长为380、498、524 nm[11]。同时，西花蓟马对光的反应随光强增强而增强，日光低于1 000 lx或高于10 000 lx时无成虫活动[12]，表明蓟马复眼对光强度有较强的自调节及适应机制，色光感受能力给其行为提供了良好的视觉保障[13]，表明在短距离内西花蓟马对色光应激趋性的可操控性。另外，研究发现蓟马复眼中的感光细胞对紫外光谱波段（200～400 nm）敏感，并对400～405 nm紫光比较敏感，且紫外滤光膜抑制蓟马的生物活性[14-15]，暗示了西花蓟马对紫外光的趋光敏感活性。然而，目前研究多集中于蓟马对黄、绿光照度的趨光响应性，而蓟马趋光敏感光照因素不明确，且波谱光照能量对蓟马趋光行为的调控效应鲜见报道。研究波谱光照能量对西花蓟马视响应的影响效应，具有害虫趋光本质研究的理论意义和灯光防控机具研制应用的实用价值。
本研究利用LED黄、绿、紫、紫外波谱光照和自制的蓟马视行为响应装置，测试光照能量下西花蓟马对单波谱及耦合波谱光照的视响应效应，确定西花蓟马光致特异性视响应影响因素，获得蓟马光行为调控性视敏参数，探讨光调控蓟马视响应效应的光致变影响机制，以期为蓟马类害虫视行为本质研究及害虫灯光诱导机具研制提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 试虫
西花蓟马采自河南省农业科学院蔬菜花卉示范基地内繁殖3～4代且羽化1～2日龄的健壮成虫。当天采集的雌成虫30头为1组，置于饲养小室（直径3.5 cm、高3.5 cm）内四季豆（Phaseolus vulgaris L.）叶片上，备多组并于试验前暗适应 30 min 作为试虫。针对雌成虫群体，2020年7月6—16日，在河南省农业科学院植物保护研究所天敌虫害研究室暗室内，于每天20：00—22：00时进行试验。试验温度为（27±1） ℃，相对湿度为（65±2.5）%。试虫每天采集，直至试验完成。 [9]Rodriguez-Saona C R，Polavarapu S，Barry J D，et al. Color preference，seasonality，spatial distribution and species composition of thrips （Thysanoptera：Thripidae） in northern highbush blueberries[J]. Crop Protection，2010，29（11）：1331-1440.
[10]Matteson N，Terry I，Ascoli-Christensen A，et al. Spectral efficiency of the western flower thrips，Frankliniella occidentalis[J]. Journal of Insect Physiology，1992，38（6）：453-459.
[11]Kishi M，Wakakuwa M，Kansako M，et al. Action spectrum of phototactic behavior and compound eye spectral sensitivity in the yellow tea trips，Scirtothrips dorsalis Hood （Tysanoptera：Tripidae）[J]. Applied Entomology and Zoology，2014，58：13-16.
[12]范 凡，任红敏，吕利华，等. 光谱和光强度对西花蓟马雌虫趋光行为的影响[J]. 生态学报，2012，32（6）：1790-1795.
[13]李江涛，邓建华，刘忠善，等. 不同颜色色板对西花蓟马的诱集效果比较[J]. 植物检疫，2008，22（6）：360-363.
[14]Murata M，Hariyama T，Yamahama Y，et al. Effects of the range of light wavelengths on the phototactic behavior and biological traits in the melon thrips，Thrips palmi Karny （Thysanoptera：Thripidae）[J]. Ethology Ecology & Evolution，2018，30（2），101-113
[15]Yang J Y，Sung B K，Lee H S. Phototactic behavior 8：phototactic behavioral responses of western flower thrips，Frankliniella occidentalis Pergande （Thysanoptera：Thripidae），to light-emitting diodes[J]. J Korean Soc Appl Biol Chem，2015，24（2）：15-20.
[16]Kigathi R，Poehling H M. UV-absorbing films and nets affect the dispersal of western flower thrips，Frankliniella occidentalis （Thysanoptera：Thripidae）[J]. Journal of Economic Entomology，2012，136（10）：761-771.
[17]Kim K N，Huang Q Y，Lei C L. Advances in insect phototaxis and applicationtopestmanagement：Areview[J].PestManageScience，2019，7（28）：118-126
[18]Liu Q H，Jiang Y L，Miao J，et al. Visual response effects of western flower thrips manipulated by different light spectra[J]. Int J Agric & Biol Eng，2019，12（5）：110-116.
[19]Münch T A，Silveira R A D，Siegert S，et al. Approach sensitivity in the retina processed by a multifunctional neural circuit[J]. Nature Neuroscience，2009，12（10）：1308-1316.
[20]Cao Y，Zhi J R，Li C，et al. Behavioral responses of Frankliniella occidentalis to floral volatiles combined with different background visual cues[J]. Arthropod-Plant Interactions，2018，12：31-39.
[21]Kleef J V，Berry R，Stange G.Directional selectivity in the simple eye of an insect[J]. Neuroscience，2008，28（11）：2845-2855.
[22]Otani Y，Wakakuwa M，Arikawa K. Relationship between action spectrum and spectral sensitivity of compound eyes relating phototactic behavior of the western flower trips，Frankliniella occidentalis[J]. Applied Entomology and Zoology，2014，58：177-185.
[23]李 娜，范 凡，韓 慧，等. 不同波长LED光源对韭菜迟眼蕈蚊生殖行为的影响[J]. 昆虫学报，2016，59（5）：546-551.
[24]Vorobyev M，Brandt R，Peitsch D，et al. Colour thresholds and receptor noise：behaviour and physiology compared[J]. Vision Research，2001，41：639-653.
[25]Liu Q H，Xin Z，Zhou Q. Visual reaction effects induced and stimulated by different lights on phototactic bio-behaviors in Locusta migratoria manilensis[J]. Int J Agric & Biol Eng，2017，10（4）：173-181.