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摘 要：光系统II（Photosystem II， PSII）是光合作用光反应过程重要的光合膜蛋白复合体。本文介绍了组成PSII的核心复合物（Photosystem II core complex， PSIICC）和外周天线复合物（Light harvesting complex， LHCII）的亚基名称、组成、分子量和聚集状态。重点介绍了盐胁迫对不同植物PSII光谱学及亚基组成和表达的影响，而盐生植物和非盐生植物在光谱学和蛋白质组成和表达上对盐胁迫的响应是不同的。这对于了解盐生植物在高盐渍环境下，维持PSII的结构与稳定，从而保持较高的光能利用效率具有重要意义。
关键词：光系统II；光谱；蛋白亚基
中图分类号：Q945.11 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.05.002
Advances in Spectroscopy and Protein Subunits of Photosystem II in Plant under Salt Stress
DING Chunxia， ZHOU Feng， HUA Chun
（Nanjing Xiaozhuang University， Nanjing， Jiangsu 211171， China）
Abstract： Photosystem II （PSII） was an important complex of the light reaction of photosynthesis. The subunit name， composition， molecular weight and aggregation state of PSII core complexes and light harvesting complex II were introduced in this paper. The spectroscopy， composition and expression of PSII subunit in different plant under salt stress was emphasized present. However， there were differences between halophytes and non-halophytes. Therefore， it has important significance in understanding of halophytes to maintain the high efficiency of light energy under saline condition.
Key words： photosystem II；spectrum；protein subunit
光合作用被称为地球上最重要的化学反应，是生物学研究的重要领域之一，其最主要的膜蛋白复合体有4种：光系统II（Photosystem II， PSII）复合体、光系统I（Photosystem I， PSI）复合体、细胞色素b6f（Cyt b6f）复合体和ATP合酶复合体[1]。我国盐碱土分布广泛，研究盐胁迫下色素蛋白复合体在类囊体膜上的组装与排列、光能的吸收与传递、亚基的组成与表达等，对于阐明植物的耐盐高光效机理具有重要意义，可为盐碱土的利用和耐盐植物的开发奠定基础。本研究介绍了盐胁迫对不同植物PSII的光谱特征与能量传递、亚基组成与表达的影响，重点探讨了盐生植物和非盐生植物在光谱学和蛋白质组成和表达上对盐胁迫的响应差异。
1 光系统II的蛋白亚基组成
PSII是光合作用光反应重要的光合膜蛋白复合体，通过吸收光能，裂解水释放出氧气和质子，并从水分子中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合物和质体蓝素传递到PSI。它由PSII核心复合体（PSII core complexes， PSIICC）和其捕光天线复合物II（Light harvesting complex， LHCII）组成。PSIICC是由大约25个不同蛋白复合物组成[2]，此外，PSIICC还有较小的亚基PsbH、PsbI、PsbJ、PsbK、PsbL、PsbM、PsbN、PsbX等。围绕PSIICC外面的是LHCII，又称外周捕光天线。它是由一系列结构相似、进化相关、由核基因（Lhcb1-6）编码的蛋白与色素所形成的色素蛋白复合体家族构成的。其主要功能是类捕获光能，并将其迅速传至光合反应中心引起光化学反应的色素蛋白系统[3]。
2 盐胁迫对植物PSII光谱学和能量传递的影响
光谱是复色光经过色散系统分光后，被色散开的单色光按波长（或频率）大小依次排列而成的图案，由于每种原子都有自己的特征谱线，因此可以根据光谱来鉴别物质并确定它的化学组成，这种方法叫做光谱学分析。按波长区域不同，光谱可分为红外光谱、可见光谱和紫外光谱；按产生的本质不同，可分为原子光谱、分子光谱；按产生的方式不同，可分为发射光谱、吸收光谱和散射光谱[4]。近年来，随着各种光谱及其解析技术的发展，为深入研究盐胁迫下光合膜蛋白的光谱学特征奠定了基础。
Sudhir等[5]对钝顶螺旋藻（Spirulina platensis）在0.8 mol·L-1高浓度NaCl处理下的研究结果表明，NaCl导致PSII活性降低，PSI活性升高，PSI最大荧光发射峰P700升高。Chauhan等[6]对多变鱼腥藻（Anabaena variabilis）耐盐突变体的研究发现，与野生型相比，耐盐突变体的PSII吸收光谱高于野生型，尤其是耐盐突变体的胡萝卜素吸光峰435 nm明显高于野生型。对耐盐突变体施加盐处理后，其吸收光谱和荧光光谱升高。Zhang等[7]对钝顶螺旋藻的77 K低温荧光发射光谱研究发现，无论是436 nm还是580 nm激发，盐胁迫均抑制了激发能从藻胆体（Phycobilisome）到PSII的传递，但促进了激发能到PSI的传递。其中荧光发射峰695 nm和725 nm随盐胁迫浓度增加而显著降低。Ferroni[8]对蹄形藻属一种淡水植物（Selenastraceae）的研究发现，在培养基中添加高浓度NaCl，并没有影响其荧光发射峰的来源。低浓度NaCl没有明显提高LHCII/PSII的荧光发射比例，但高浓度NaCl使得LHCII/PSII荧光发射比例上升近3倍，这可能与高盐条件下PSII反应中的荧光发射降低有关。Mehta[9]对小麦的时间分辨荧光光谱研究发现，盐胁迫可导致LHCⅡ的异质化，从而影响不同LHCⅡ到反应中心的能量传递。对盐处理水稻的研究结果则发现，NaCl胁迫抑制了水稻PSⅡ和PSⅠ电子传递活性、吸收光谱和荧光光谱，但盐敏感品种（Peta）的盐抑制程度明显高于耐盐品种（Pokkali）[10]。这表明，盐处理对植物的光化学效率和反应中心活性可能存在影响，而且在反应中心数目、类囊体垛叠、叶绿体形态等方面可能存在差异，从而影响单叶的光能利用率和光合效率[11]。 3 盐胁迫对植物PSII蛋白亚基的影响
Sudhir等[5]对钝顶螺旋藻的Western杂交结果表明，PSII核心蛋白D1降低40%、内周天线蛋白CP47显著下降，但17 kD蛋白上升。但Rabhi等[12]对盐生植物海马齿（Sesuvium portulacastrum）的研究发现，盐处理的海马齿的类囊体膜蛋白亚基D1、CP47和CP43未发生明显变化，LHCII降低了15%。Gong等[13]在钝顶螺旋藻中的研究结果也表明，盐处理后的螺旋藻类囊体膜蛋白亚基D1、CP47和CP43也未发生明显变化，但是33 kD蛋白含量下降。Sudhir等[5]的研究表明，NaCl会诱导螺旋藻CP47的降解，导致内周天线向PSII反应中心传递能量受到影响。Suzuk[14]对眼虫藻（Euglena gracilis）的研究发现，NaCl处理不仅去除了PSII的23 kD和17 kD蛋白，还去除了33 kD蛋白。Fan等[15]对真盐生植物欧洲海蓬子（Salicornia europaea）的研究结果表明，200 mmol·L-1盐处理条件下，PSII天线蛋白CP29、CP47表达量增加。Yu等[16]对盐生植物星星草（Puccinellia tenuiflora）的研究发现，盐胁迫下（150 mmol·L-1）星星草光合作用的下降与LHC的下调表达有关。Trotta等[17]对盐沼节黎属一种盐生植物（Arthrocnemum macrostachyum）的研究发现，33 kD蛋白、PsbS和 PsbR不受盐胁迫影响，但盐胁迫使LHCII含量下降约10%，而所有PSII反应中心蛋白在无NaCl处理时含量最低。笔者的研究表明，盐生植物毕氏海蓬子（Salicornia bigelovii）在400 mmol·L-1 NaCl处理下其生长和光合速率均高于非盐处理。通过Western杂交结果发现，盐处理下的PsaA/B、CP47、CP43和Lhcb1蛋白含量增加[18]。这说明，盐生植物不仅能够在高盐度条件下生存，而且更适于在盐渍条件下生长，缺盐反而会造成PSII蛋白含量的降低[19-20]。
目前，关于植物在盐胁迫下的PSII光谱学和蛋白质组成和表达尚缺乏系统研究。已有的研究结果表明，不同植物尤其是盐生植物和非盐生植物在光谱学和蛋白质组成和表达上对盐胁迫的响应是不同的，而这种不同可能反映了盐生植物的耐盐高光效机制，因为盐生植物之所以能够在高盐渍环境生存并生长良好，最根本的原因是它在高盐度条件下具有较高的光能利用效率，而这与PSII的结构与功能密切相关。
参考文献：
[1] NICKELSEN J， RENGSTL B. Photosystem II assembly： from cyanobacteria to plants[J]. Annual Review of Plant Biology， 2013， 64： 609-635.
[2] KOMENDA J， SOBOTKA R， NIXON P J. Assembling and maintaining the Photosystem II complex in chloroplasts and cyanobacteria[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2012， 15（3）： 245-251.
[3] LIU Z F， YAN H C， WANG K B， et al. Crystal structure of spinach major light-harvesting complex at 2.72 A resolution[J]. Nature， 2004， 428（6980）： 287-292.
[4] 薛超，周峰.光谱技术及其在光合膜蛋白研究中的应用[J].北方园艺，2011（3）：198-200.
[5] SUDHIR P R， POGORYELOV D， KOVACS L， et al. The effects of salt stress on photosynthetic electron transport and thylakoid membrane proteins in the cyanobacterium Spirulina platensis[J]. Journal of Biochemistry and Molecular Biology， 2005， 38（4）： 481-485.
[6] CHAUHAN V S， SINGH B， SINGH S， et al. Isolation and characterization of the thylakoid membranes from the NaCl-resistant （NaCl（r）） mutant strain of the cyanobacterium Anabaena variabilis[J]. Current Microbiology， 2000， 41（5）： 321-327.
[7] ZHANG T， GONG H M， WEN X G， et al. Salt stress induces a decrease in excitation energy transfer from phycobilisomes to photosystem II but an increase to photosystem I in the cyanobacterium Spirulina platensis[J]. Journal of Plant Physiology， 2010， 167（12）： 951-958.
[8] FERRONI L， BALDISSEROTTO C， PANTALEONI L， et al. High salinity alters chloroplast morpho-physiology in a freshwater Kirchneriella species （Selenastraceae） from Ethiopian Lake Awasa[J]. American Journal of Botany， 2007， 94（12）： 1972-1983. [9] MEHTA P， JAJOO A， MATHUR S， et al. Chlorophyll a fluorescence study revealing effects of high salt stress on Photosystem II in wheat leaves[J]. Plant Physiology and Biochemistry ： PPB / Societe Francaise de Physiologie Vegetale， 2010， 48（1）： 16-20.
[10] WANG R L， HUA C， ZHOU F， et al. Effects of NaCl stress on photochemical activity and thylakoid membrane polypeptide composition of a salt-tolerant and a salt-sensitive rice cultivar[J]. Photosynthetica， 2009， 47（1）： 125-127.
[11] SHU S， GUO S R， SUN J， et al. Effects of salt stress on the structure and function of the photosynthetic apparatus in Cucumis sativus and its protection by exogenous putrescine[J]. Physiologia Plantarum， 2012， 146（3）： 285-296.
[12] RABHI M， GIUNTINI D， CASTAGNA A， et al. Sesuvium portulacastrum maintains adequate gas exchange， pigment composition， and thylakoid proteins under moderate and high salinity[J]. Journal of Plant Physiology， 2010， 167（16）： 1336-1341.
[13] GONG H M， TANG Y L， WANG J， et al. Characterization of photosystem II in salt-stressed cyanobacterial Spirulina platensis cells[J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2008， 1777（6）： 488-495.
[14] SUZUKI T， TADA O， MAKIMURA M， et al. Isolation and characterization of oxygen-evolving photosystem II complexes retaining the PsbO， P and Q proteins from Euglena gracilis[J]. Plant & Cell Physiology， 2004， 45（9）： 1168-1175.
[15] FAN P X， FENG J J， JIANG P， et al. Coordination of carbon fixation and nitrogen metabolism in salicornia europaea under salinity： comparative proteomic analysis on chloroplast proteins[J]. Proteomics， 2011， 11（22）： 4346-4367.
[16] YU J J， CHEN S X， ZHAO Q， et al. Physiological and proteomic analysis of salinity tolerance in Puccinellia tenuiflora[J]. Journal of Proteome Research， 2011， 10（9）： 3852-3870.
[17] TROTTA A， REDONDO-GOMEZ S， PAGLIANO C， et al. Chloroplast ultrastructure and thylakoid polypeptide composition are affected by different salt concentrations in the halophytic plant Arthrocnemum macrostachyum[J]. Journal of Plant Physiology， 2012， 169（2）： 111-116.
[18] ZHOU F， HUA C， QIU N W， et al. Promotion of growth and upregulation of thylakoid membrane proteins in the halophyte Salicornia bigelovii Torr. under saline conditions[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2015， 37（2）： 1-7.
[19] TYYSTJRVI E. Photoinhibition of photosystem II[J]. Int Rev Cell Mol Biol， 2013， 300： 243-303.
[20] JIANG D， HUANG L F， LIN Y Q， et al. Inhibitory effect of Salicornia europaea on the marine alga Skeletonema costatum[J]. Science China Life Sciences， 2012， 55（6）： 551-558.
关键词：光系统II；光谱；蛋白亚基
中图分类号：Q945.11 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.05.002
Advances in Spectroscopy and Protein Subunits of Photosystem II in Plant under Salt Stress
DING Chunxia， ZHOU Feng， HUA Chun
（Nanjing Xiaozhuang University， Nanjing， Jiangsu 211171， China）
Abstract： Photosystem II （PSII） was an important complex of the light reaction of photosynthesis. The subunit name， composition， molecular weight and aggregation state of PSII core complexes and light harvesting complex II were introduced in this paper. The spectroscopy， composition and expression of PSII subunit in different plant under salt stress was emphasized present. However， there were differences between halophytes and non-halophytes. Therefore， it has important significance in understanding of halophytes to maintain the high efficiency of light energy under saline condition.
Key words： photosystem II；spectrum；protein subunit
光合作用被称为地球上最重要的化学反应，是生物学研究的重要领域之一，其最主要的膜蛋白复合体有4种：光系统II（Photosystem II， PSII）复合体、光系统I（Photosystem I， PSI）复合体、细胞色素b6f（Cyt b6f）复合体和ATP合酶复合体[1]。我国盐碱土分布广泛，研究盐胁迫下色素蛋白复合体在类囊体膜上的组装与排列、光能的吸收与传递、亚基的组成与表达等，对于阐明植物的耐盐高光效机理具有重要意义，可为盐碱土的利用和耐盐植物的开发奠定基础。本研究介绍了盐胁迫对不同植物PSII的光谱特征与能量传递、亚基组成与表达的影响，重点探讨了盐生植物和非盐生植物在光谱学和蛋白质组成和表达上对盐胁迫的响应差异。
1 光系统II的蛋白亚基组成
PSII是光合作用光反应重要的光合膜蛋白复合体，通过吸收光能，裂解水释放出氧气和质子，并从水分子中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合物和质体蓝素传递到PSI。它由PSII核心复合体（PSII core complexes， PSIICC）和其捕光天线复合物II（Light harvesting complex， LHCII）组成。PSIICC是由大约25个不同蛋白复合物组成[2]，此外，PSIICC还有较小的亚基PsbH、PsbI、PsbJ、PsbK、PsbL、PsbM、PsbN、PsbX等。围绕PSIICC外面的是LHCII，又称外周捕光天线。它是由一系列结构相似、进化相关、由核基因（Lhcb1-6）编码的蛋白与色素所形成的色素蛋白复合体家族构成的。其主要功能是类捕获光能，并将其迅速传至光合反应中心引起光化学反应的色素蛋白系统[3]。
2 盐胁迫对植物PSII光谱学和能量传递的影响
光谱是复色光经过色散系统分光后，被色散开的单色光按波长（或频率）大小依次排列而成的图案，由于每种原子都有自己的特征谱线，因此可以根据光谱来鉴别物质并确定它的化学组成，这种方法叫做光谱学分析。按波长区域不同，光谱可分为红外光谱、可见光谱和紫外光谱；按产生的本质不同，可分为原子光谱、分子光谱；按产生的方式不同，可分为发射光谱、吸收光谱和散射光谱[4]。近年来，随着各种光谱及其解析技术的发展，为深入研究盐胁迫下光合膜蛋白的光谱学特征奠定了基础。
Sudhir等[5]对钝顶螺旋藻（Spirulina platensis）在0.8 mol·L-1高浓度NaCl处理下的研究结果表明，NaCl导致PSII活性降低，PSI活性升高，PSI最大荧光发射峰P700升高。Chauhan等[6]对多变鱼腥藻（Anabaena variabilis）耐盐突变体的研究发现，与野生型相比，耐盐突变体的PSII吸收光谱高于野生型，尤其是耐盐突变体的胡萝卜素吸光峰435 nm明显高于野生型。对耐盐突变体施加盐处理后，其吸收光谱和荧光光谱升高。Zhang等[7]对钝顶螺旋藻的77 K低温荧光发射光谱研究发现，无论是436 nm还是580 nm激发，盐胁迫均抑制了激发能从藻胆体（Phycobilisome）到PSII的传递，但促进了激发能到PSI的传递。其中荧光发射峰695 nm和725 nm随盐胁迫浓度增加而显著降低。Ferroni[8]对蹄形藻属一种淡水植物（Selenastraceae）的研究发现，在培养基中添加高浓度NaCl，并没有影响其荧光发射峰的来源。低浓度NaCl没有明显提高LHCII/PSII的荧光发射比例，但高浓度NaCl使得LHCII/PSII荧光发射比例上升近3倍，这可能与高盐条件下PSII反应中的荧光发射降低有关。Mehta[9]对小麦的时间分辨荧光光谱研究发现，盐胁迫可导致LHCⅡ的异质化，从而影响不同LHCⅡ到反应中心的能量传递。对盐处理水稻的研究结果则发现，NaCl胁迫抑制了水稻PSⅡ和PSⅠ电子传递活性、吸收光谱和荧光光谱，但盐敏感品种（Peta）的盐抑制程度明显高于耐盐品种（Pokkali）[10]。这表明，盐处理对植物的光化学效率和反应中心活性可能存在影响，而且在反应中心数目、类囊体垛叠、叶绿体形态等方面可能存在差异，从而影响单叶的光能利用率和光合效率[11]。 3 盐胁迫对植物PSII蛋白亚基的影响
Sudhir等[5]对钝顶螺旋藻的Western杂交结果表明，PSII核心蛋白D1降低40%、内周天线蛋白CP47显著下降，但17 kD蛋白上升。但Rabhi等[12]对盐生植物海马齿（Sesuvium portulacastrum）的研究发现，盐处理的海马齿的类囊体膜蛋白亚基D1、CP47和CP43未发生明显变化，LHCII降低了15%。Gong等[13]在钝顶螺旋藻中的研究结果也表明，盐处理后的螺旋藻类囊体膜蛋白亚基D1、CP47和CP43也未发生明显变化，但是33 kD蛋白含量下降。Sudhir等[5]的研究表明，NaCl会诱导螺旋藻CP47的降解，导致内周天线向PSII反应中心传递能量受到影响。Suzuk[14]对眼虫藻（Euglena gracilis）的研究发现，NaCl处理不仅去除了PSII的23 kD和17 kD蛋白，还去除了33 kD蛋白。Fan等[15]对真盐生植物欧洲海蓬子（Salicornia europaea）的研究结果表明，200 mmol·L-1盐处理条件下，PSII天线蛋白CP29、CP47表达量增加。Yu等[16]对盐生植物星星草（Puccinellia tenuiflora）的研究发现，盐胁迫下（150 mmol·L-1）星星草光合作用的下降与LHC的下调表达有关。Trotta等[17]对盐沼节黎属一种盐生植物（Arthrocnemum macrostachyum）的研究发现，33 kD蛋白、PsbS和 PsbR不受盐胁迫影响，但盐胁迫使LHCII含量下降约10%，而所有PSII反应中心蛋白在无NaCl处理时含量最低。笔者的研究表明，盐生植物毕氏海蓬子（Salicornia bigelovii）在400 mmol·L-1 NaCl处理下其生长和光合速率均高于非盐处理。通过Western杂交结果发现，盐处理下的PsaA/B、CP47、CP43和Lhcb1蛋白含量增加[18]。这说明，盐生植物不仅能够在高盐度条件下生存，而且更适于在盐渍条件下生长，缺盐反而会造成PSII蛋白含量的降低[19-20]。
目前，关于植物在盐胁迫下的PSII光谱学和蛋白质组成和表达尚缺乏系统研究。已有的研究结果表明，不同植物尤其是盐生植物和非盐生植物在光谱学和蛋白质组成和表达上对盐胁迫的响应是不同的，而这种不同可能反映了盐生植物的耐盐高光效机制，因为盐生植物之所以能够在高盐渍环境生存并生长良好，最根本的原因是它在高盐度条件下具有较高的光能利用效率，而这与PSII的结构与功能密切相关。
参考文献：
[1] NICKELSEN J， RENGSTL B. Photosystem II assembly： from cyanobacteria to plants[J]. Annual Review of Plant Biology， 2013， 64： 609-635.
[2] KOMENDA J， SOBOTKA R， NIXON P J. Assembling and maintaining the Photosystem II complex in chloroplasts and cyanobacteria[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2012， 15（3）： 245-251.
[3] LIU Z F， YAN H C， WANG K B， et al. Crystal structure of spinach major light-harvesting complex at 2.72 A resolution[J]. Nature， 2004， 428（6980）： 287-292.
[4] 薛超，周峰.光谱技术及其在光合膜蛋白研究中的应用[J].北方园艺，2011（3）：198-200.
[5] SUDHIR P R， POGORYELOV D， KOVACS L， et al. The effects of salt stress on photosynthetic electron transport and thylakoid membrane proteins in the cyanobacterium Spirulina platensis[J]. Journal of Biochemistry and Molecular Biology， 2005， 38（4）： 481-485.
[6] CHAUHAN V S， SINGH B， SINGH S， et al. Isolation and characterization of the thylakoid membranes from the NaCl-resistant （NaCl（r）） mutant strain of the cyanobacterium Anabaena variabilis[J]. Current Microbiology， 2000， 41（5）： 321-327.
[7] ZHANG T， GONG H M， WEN X G， et al. Salt stress induces a decrease in excitation energy transfer from phycobilisomes to photosystem II but an increase to photosystem I in the cyanobacterium Spirulina platensis[J]. Journal of Plant Physiology， 2010， 167（12）： 951-958.
[8] FERRONI L， BALDISSEROTTO C， PANTALEONI L， et al. High salinity alters chloroplast morpho-physiology in a freshwater Kirchneriella species （Selenastraceae） from Ethiopian Lake Awasa[J]. American Journal of Botany， 2007， 94（12）： 1972-1983. [9] MEHTA P， JAJOO A， MATHUR S， et al. Chlorophyll a fluorescence study revealing effects of high salt stress on Photosystem II in wheat leaves[J]. Plant Physiology and Biochemistry ： PPB / Societe Francaise de Physiologie Vegetale， 2010， 48（1）： 16-20.
[10] WANG R L， HUA C， ZHOU F， et al. Effects of NaCl stress on photochemical activity and thylakoid membrane polypeptide composition of a salt-tolerant and a salt-sensitive rice cultivar[J]. Photosynthetica， 2009， 47（1）： 125-127.
[11] SHU S， GUO S R， SUN J， et al. Effects of salt stress on the structure and function of the photosynthetic apparatus in Cucumis sativus and its protection by exogenous putrescine[J]. Physiologia Plantarum， 2012， 146（3）： 285-296.
[12] RABHI M， GIUNTINI D， CASTAGNA A， et al. Sesuvium portulacastrum maintains adequate gas exchange， pigment composition， and thylakoid proteins under moderate and high salinity[J]. Journal of Plant Physiology， 2010， 167（16）： 1336-1341.
[13] GONG H M， TANG Y L， WANG J， et al. Characterization of photosystem II in salt-stressed cyanobacterial Spirulina platensis cells[J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2008， 1777（6）： 488-495.
[14] SUZUKI T， TADA O， MAKIMURA M， et al. Isolation and characterization of oxygen-evolving photosystem II complexes retaining the PsbO， P and Q proteins from Euglena gracilis[J]. Plant & Cell Physiology， 2004， 45（9）： 1168-1175.
[15] FAN P X， FENG J J， JIANG P， et al. Coordination of carbon fixation and nitrogen metabolism in salicornia europaea under salinity： comparative proteomic analysis on chloroplast proteins[J]. Proteomics， 2011， 11（22）： 4346-4367.
[16] YU J J， CHEN S X， ZHAO Q， et al. Physiological and proteomic analysis of salinity tolerance in Puccinellia tenuiflora[J]. Journal of Proteome Research， 2011， 10（9）： 3852-3870.
[17] TROTTA A， REDONDO-GOMEZ S， PAGLIANO C， et al. Chloroplast ultrastructure and thylakoid polypeptide composition are affected by different salt concentrations in the halophytic plant Arthrocnemum macrostachyum[J]. Journal of Plant Physiology， 2012， 169（2）： 111-116.
[18] ZHOU F， HUA C， QIU N W， et al. Promotion of growth and upregulation of thylakoid membrane proteins in the halophyte Salicornia bigelovii Torr. under saline conditions[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2015， 37（2）： 1-7.
[19] TYYSTJRVI E. Photoinhibition of photosystem II[J]. Int Rev Cell Mol Biol， 2013， 300： 243-303.
[20] JIANG D， HUANG L F， LIN Y Q， et al. Inhibitory effect of Salicornia europaea on the marine alga Skeletonema costatum[J]. Science China Life Sciences， 2012， 55（6）： 551-558.