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中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2017）10-0088-06
5 日粮蛋白水平对斷奶仔猪胃肠道微生物分布的影响
胃肠道的微生态是影响仔猪营养和健康的最重要因素之一（Hao和Lee，2004；O’Sulllivan等，2005）。猪肠道微生物的活性和多样性是十分复杂的，并且对其的研究相对较少，特别是刚刚断奶仔猪的肠道（Pluske等，1997，2007；Halas等，2007）。
不易消化的饲料成分（如未消化的日粮蛋白和日粮纤维）和来自小肠的内源性底物会进入大肠，并在此在内源或外源微生物的作用下发酵，这通常会引起猪后肠微生物种群和多样性的改变（Hogberg等，2004；Castillo等，2007；Jeaurond等，2008；Metzler等，2009）。然而，与碳水化合物发酵不同的是，蛋白质底物在大肠中的发酵可能会产生有毒成分，如氨和胺类，它们会诱发断奶后腹泻（Post Weaning Diarrhea，PWD）（Ball和Aherne，1987；Buddle和Bolton，1992）。就这一点而言，饲喂低蛋白日粮的仔猪，其大肠中的蛋白发酵指标（如PUN和NH3-N）较低（Nyachoti等，2006；Heo等，2008，2009；Opapeju等，2008），进而PWD的发病率下降（Heo等，2008，2009；Kim等，2008）。然而，有关日粮蛋白水平是否会影响大肠中微生物种群和多样性的资料相对匮乏。仅少数研究利用培养技术（Bikker等，2006，2007；Nyachoti等，2006；Wellock等，2006a；Jeaurond等，2008）和分子技术（Bhandari等，2008；Opapeju等，2009）评估了日粮蛋白水平对保育猪肠道微生物组成的影响。
最近，Heo（2010）在一项试验中研究了日粮蛋白水平、产毒素性大肠杆菌（Enterotoxigenic E. coli，ETEC）感染和断奶后的喂料时间对断奶仔猪胃肠道微生物组成的影响。末端限制性片段长度多态性（Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism，T- RFLP）技术曾用于检测未消化食糜样本中微生物的组成。降低日粮蛋白水平并不会影响大肠中特定微生物菌株的丰度和频率（表6；P>0.05）。同样的，检测到的峰值的总数并未随日粮蛋白水平的改变而产生变化（表7；P>0.05）。这些结果与先前的研究结果相一致，即日粮蛋白水平（150 g/kg～ 170 g/kg对220 g/kg～230 g/kg）对胃肠道中被检测的微生物种群没有影响（Bikker等，2006，2007；Nyachoti等，2006；Opapeju等，2008）。与此相反，Wellock等（2006a）和Jeaurond等（2008）报道，当日粮蛋白含量从230 g/kg降至130 g/kg时，结肠中乳酸杆菌对大肠杆菌的比值提高；提高猪日粮中可发酵蛋白水平（家禽粉），结肠中梭状芽孢杆菌数量有增加的趋势。另外， Opapeju等（2009）最近利用分子技术检测发现，与日粮中230 g/kg粗蛋白含量相比，180 g/kg的日粮粗蛋白含量有降低结肠中蛋白质利用菌（梭状芽孢杆菌）含量的趋势。众所周知，梭状芽孢杆菌是胃肠道中可与大肠杆菌和变形杆菌共同代谢未消化日粮蛋白的细菌（Nollet等，1999）。然而，日粮对肠道微生物种群的作用机理是一个很复杂的领域，需要密切关注日粮纤维和蛋白的含量和来源（如其可发酵性）。例如，Jeaurond等（2008）发现，当可消化蛋白质的摄入量受到限制时，可发酵碳水化合物的摄入量将会增多，这会减慢梭状芽孢杆菌的增殖。另外，许多研究发现，饲喂可发酵碳水化合物能够改变肠道细菌种群及其活性（Bauer等，2001；Hogberg等，2004；Metzler等，2009）。因此，试验结果的不同最可能是由所用试验日粮中可发酵纤维和蛋白质的含量和来源不同所致。Heo（2010）在试验中使用的日粮含有不同水平的中性洗涤纤维（Neutral Detergent Fiber，NDF）和不同的NDF∶ADF（酸性洗涤纤维，Acid Detergent Fiber）比率（即133 g/kg∶ 65 g/kg对120 g/kg∶59 g/kg），这是为了保持高蛋白日粮和低蛋白日粮中日粮纤维和蛋白总量和来源的一致性。因此，在本试验中，可发酵纤维对肠道微生物种群的影响在高蛋白日粮和低蛋白日粮之间应该是最小的。如上文所述，降低日粮蛋白水平同时保持日粮纤维含量不会显著影响大肠微生物种群组成是有可能的。
然而，令人惊讶的是，减少断奶仔猪食糜中可发酵蛋白质的含量，会提高大肠中蛋白质的发酵程度，但大肠中微生物组成并未受日粮蛋白水平的影响（Jeaurond等，2008）。其原因尚不明确，且凭借目前细菌基因库中有限的数据无法进行证实。然而，某些菌株能够同时利用蛋白质和碳水化合物（糖-蛋白水解细菌）生成能量的事实，意味着它们的多样性可通过改变肠道微生物种群得到维持，即使在食糜中可利用N含量提高的情况下也是如此。例如，当回肠食糜中蛋白质/碳水化合物比值降低时，糖-蛋白水解细菌主要从发酵碳水化合物上获得能量；但是，当可发酵蛋白质含量增加时，它们也会增殖并通过发酵蛋白获得能量（Weijers和van de Kamer，1965；Abe等，1981；Nollet等，1999）。这些菌群包括大肠杆菌、变形杆菌和梭状芽孢杆菌（Nollet等，1999）。因此，可发酵碳水化合物而不是可发酵蛋白质对肠道微生物的多样性和种群组成影响更大（Bauer等，2001；Hogberg等，2004；Metzler等，2009）。进一步的研究主要调查了可发酵蛋白质/可发酵碳水化合物比率对肠道微生物特性的影响，以便更好地了解会对断奶仔猪胃肠道微生态产生什么影响。 6 日粮蛋白和PWD
众所周知，日粮蛋白的来源和含量均会影响仔猪的肠道健康（Pluske等，2002）。本小节将回顾日粮蛋白来源和含量对仔猪生长性能和胃肠道健康的影响。
6.1 日粮蛋白来源与PWD间的关系
某些日粮组分，如豆类植物蛋白[如豆粕（Soybean Meal，SMB）和豌豆]，会对刚刚断奶的仔猪生长性能和健康造成不利的影响。与酪蛋白型日粮相比，豆类蛋白型日粮[SMB、豌豆、蚕豆或蓝羽扇豆（Lupinus angustifolius）]会降低十二指肠中大部分酶的活性以及能量和N的全肠道消化率（Salgado等，2002）。与干燥脱脂乳粉不同，SBM会造成早期断奶仔猪短暂的过敏（Li等，1990）。在该研究中，喂给SBM日粮的猪增重较慢，肠道绒毛更短，抗SBM的免疫球蛋白水平更高，这说明SBM具有抗原特性。其他研究发现，与脱脂奶粉相比，SBM可降低仔猪空肠食糜中蛋白酶的活性（Makkink等，1994），提高腹泻的发病率，促进ETEC的产生（Shimizu和Terashima，1982）。与之相反，其他作者认为饲喂SBM型日粮的仔猪和饲喂脱脂乳粉的仔猪在ETEC排出和肠道健康的其他指标（如乳酸菌/大肠菌比率、小肠结构）方面均没有差异（Pouteaux等，1982；Wellock等，2008a）。
研究表明，植物蛋白的加工可提高其在仔猪营养上的价值。例如，与传统的大豆相比，加工的大豆产品（如微生物发酵SBM）可提高断奶仔猪的生产性能、增加肠道乳酸杆菌数量、降低肠道肠杆菌数量、提高绒毛长度和绒毛长度/隐窝深度比率。在其他研究中，相较于生豌豆，膨化豌豆可提高仔猪胰腺组织中淀粉酶、糜蛋白酶和羟肽酶A的活性，并且可提高N和淀粉的表观回肠消化率（Freire等，1991）。其他的大豆产品，如大豆蛋白浓缩料、大豆蛋白分离物和湿法挤压大豆蛋白浓缩料，可以降低与传统SBM相关的抗原效应（Li等，1991）。深加工，如微粒化和细粉碎并不会提高SBM在仔猪营养上的价值（Valencia等，2008）；不过Owusu-Asiedu等（2002a）认为，相比于生豌豆，微粒化的豌豆在添加了淀粉酶和木聚糖酶后会使它们的氨基酸消化率和饲料利用效率得到提高。
通常，当饲喂断奶仔猪时，动物蛋白似乎要比植物蛋白的飼用价值更高，这部分是由于植物来源的蛋白质消化率低于动物蛋白（Yu等，2002）。这主要取决于蛋白质和（或）碳水化合物的结构特性以及植物蛋白中是否存在抗营养物质（Makkink等，1994；Salgado等，2002）。与SBM、发酵大豆蛋白和大米浓缩蛋白相比，动物蛋白（乳清蛋白浓缩物、鱼粉）能使仔猪获得更高的生长性能和营养物质利用率以及更好的肠道形态（Yun等，2005）。
当用不同来源的动物蛋白饲喂仔猪时，营养价值上的差异并不罕见。Vente-Spreeuwenberg等（2004）报道，饲喂脱脂奶粉型日粮的仔猪比采食水解羽毛粉型日粮的仔猪可获得更好的生长性能、更长的肠道绒毛长度，这可能是由于后者的营养物质消化率更低。在另一项研究中，断奶后饲喂鱼粉型和乳糖型日粮的仔猪，比饲喂乳清粉型日粮的仔猪有更佳的生长性能（Lopes等，2004）。与鱼蛋白相比，喷雾干燥血浆可提高受ETEC K88攻毒的仔猪的生长性能，降低肠道肿瘤坏死因子（Tumor Necrosis Factor-α，TNF-α）和白介素-8的表达、防止空肠溃疡和水肿的发生（Bosi等，2004）。该作者认为，喷雾干燥血浆可防止出现大肠杆菌诱导型炎症，要归功于其中所含有的免疫球蛋白和糖蛋白。的确，Owusu-Asiedu等（2002b）证实了动物的喷雾干燥血浆产品含有抗ETEC的抗体。
日粮蛋白源对猪生长性能和肠道健康的影响已得到了广泛的研究，但是有关日粮蛋白源对肠道微生物菌群组成影响的资料仍很缺乏。此外，可用数据是使用培养技术获得的（Wellock等，2008a）。利用分子技术评估日粮蛋白源对肠道微生物学的调节作用将会加快对不能利用培养技术测定的不可培养的重要细菌的研究，这是由于不可培养的细菌无法使用培养技术进行检测。考虑到肠道微生物菌群在维持肠道健康上的重要作用，有关日粮蛋白源对肠道微生物菌群组成及其多样性影响的数据，将有助于更好地管理断奶仔猪的营养，特别是在饲料不添加抗生素的情况下。
6.2 日粮蛋白水平与PWD间的关系
其中会影响肠道微生物增殖的一个重要因素是细菌增殖所需底物的供应情况（Wellock等，2006b）。大多数致病菌（如ETEC）会偏向利用发酵蛋白为其增殖的底物，因此调控日粮粗蛋白水平被认为是减少断奶仔猪腹泻发病率的一个重要的营养策略（Macfarlane，1995；Stein和Kil，2006）。断奶仔猪典型的日粮含有高水平的粗蛋白，通常达到210 g/kg～250 g/kg，并且含有亚治疗剂量的抗生素（Pluske等，2002；Stein和Kil，2006）。然而，有证据表明断奶后立即饲喂含高水平蛋白的日粮会引起仔猪对蛋白质的消化不良，这是因为断奶仔猪的消化系统尚未发育成熟，不能完全消化和吸收日粮中的蛋白质（Cranwell，1995）。因此，大量未被消化的粗蛋白质会进入大肠，而被身居其中的微生物所发酵，并可能会促进利用N的微生物的生长（Piva等，1996；Reid和Hillman，1999）。这种情况会导致大肠中蛋白水解微生物（消化蛋白质的微生物）和糖水解微生物（消化糖的微生物）的不平衡生长（Piva等，1996）。就这一点而言，未消化的日粮蛋白在大肠中被微生物发酵会诱发PWD，这是由于肠道中有毒副产物大量增加，如直链脂肪酸、吲哚、酚类、氨和生物胺（Bolduan等，1988；Aumaitre等，1995；Pluske等，2002）。在这方面，Pluske等（2002）和Halas等（2007）在其撰写的多篇该研究领域最新综述中进行了阐述，Heo等（2008，2009）的部分试验数据均对此进行了验证。 饲用抗生素的替代策略主要目的是尽量减少由肠道致病菌诱发的肠道功能紊乱。然而，与此同时这些替代策略不应该抑制仔猪的生长潜力。迄今为止，已有的证据表明，在断奶后给仔猪饲喂低蛋白日粮（<180 g/kg）可减少胃肠道内蛋白质的发酵（Nyachoti等，2006；Htoo等，2007），提高粪便的黏稠度（Nyachoti，2006；Wellock等，2006a，2008b；Yue和Qiao，2008）。另外，研究表明低蛋白日粮（170 g/kg粗蛋白）可减少仔猪小肠和大肠中的炎症反应和ETEC数量（Opapeju等，2009）。然而，尽管低蛋白日粮具有一定的保护作用，但担心仍然存在，因为相比饲喂高蛋白日粮的仔猪，采食低蛋白日粮的仔猪生长速度偏慢（Nyachoti等，2006；Wellock等，2006a，2008b；Yue和Qiao，2008）。与此相反，其他研究小组证明，在低蛋白日粮中添加必需氨基酸以保持日粮的理想氨基酸组成，可以预防仔猪出现PWD的临床症状，同时还能够达到与采食高蛋白日粮的仔猪相同的生长性能。例如，Figueroa等（2002）发现，当日粮蛋白含量出现四个百分点的差异时，如180 g/kg对140 g/kg，缬氨酸和（或）异亮氨酸会限制仔猪的生长。该作者在此试验中发现，与饲喂粗蛋白含量为160 g/kg的仔猪相比，饲喂日粮粗蛋白含量为120 g/kg或110 g/kg的猪平均日增重下降。随后的研究在低蛋白日粮中添加晶体氨基酸（包括缬氨酸和异亮氨酸）以保持理想氨基酸组成（Chung和Baker，1992），结果发现，低至170 g/kg的日粮粗蛋白水平并不会降低仔猪的生长性能，同样也不会影响上述的肠道健康指标（Heo等，2008，2009；Lordelo等，2008；N?rgaard和Fernández，2009）。
这些試验结果表明，如果断奶仔猪喂给相同数量的可消化能和充足数量的必需氨基酸（即赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苏氨酸）以及缬氨酸和异亮氨酸，低蛋白日粮并不会阻碍仔猪的生长（Heo等，2008，2009；Lordelo等，2008；N?rgaard和Fernández，2009）。Opapeju等（2009）最近的研究结果与上述研究结果相一致，即低蛋白日粮不会对空肠刷状缘酶的分泌产生不利的影响。低蛋白日粮还可与其他营养调控手段协同作用来提高仔猪的生长性能。Bhandari等（2010）在最近的一项研究中发现，与饲用抗生素相比，低蛋白日粮与益生菌的协同作用可促进仔猪生长，达到与使用饲用抗生素后相同的水平。然而，Opapeju等（2008）发现，饲喂低蛋白（粗蛋白质水平从210 g/kg降至170 g/kg）日粮的仔猪会降低生长性能，尽管低蛋白日粮在断奶后3周中添加了必需氨基酸以及缬氨酸和异亮氨酸。该作者声称，用低蛋白日粮饲喂早期断奶的仔猪，由于此日粮缺乏不可缺少的氨基酸，结果会导致仔猪出现较差的生长性能。
7 结论
生长受阻和发生肠道疾病（如PWD）是仔猪刚刚断奶时的主要问题，并且这也是造成生猪产业收益减少的主要原因。同时，越来越多地担忧抗生素耐药菌株的出现与畜禽饲料中低剂量使用抗生素之间的相关性，导致了欧盟全面禁止饲用抗生素的使用，并对世界其他地区施压要求禁止类似的使用。为了尽量减小因禁止在猪饲料中添加饲用抗生素后带来的不良的生产和经济后果，寻找有效的抗生素替代品/替代物显得十分必要。大量营养策略已经被用作提高断奶仔猪生产性能、控制PWD发病率的替代方法，而在刚刚断奶时给仔猪饲喂低蛋白日粮就是这些策略中的一种。的确，添加了氨基酸的低蛋白日粮可以提高仔猪的肠道健康。然而，日粮粗蛋白质水平对仔猪生长性能的影响机理尚未定论。因此，需要进一步研究添加了氨基酸的低蛋白日粮对采用与商业生产环境相同条件饲养的仔猪生长性能和健康的影响。尽管ZnO可大幅提高生长性能指标，降低PWD发病率，但添加高剂量ZnO仍存在环境污染的问题，因此应慎重使用。同样，益生菌和益生元似乎可以改善仔猪的生长性能和肠道健康，不过其作用机制尚未完全清楚，另外该试验结果也模棱两可。研究发现，有机酸可以促进仔猪的生长性能和健康。然而，同时具有酸的效力和酸的结合力是很困难的。进一步的研究将有助于确定在低蛋白日粮中添加氨基酸、益生菌、益生元和有机酸对提高仔猪肠道健康的新的潜在机制。□□
原题名：Gastrointestinal health and function in weaned pigs： a review of feeding strategies to control post-weaning diarrhoea without using in-feed antimicrobial compounds（英文）
原作者：J. M. Heo等
5 日粮蛋白水平对斷奶仔猪胃肠道微生物分布的影响
胃肠道的微生态是影响仔猪营养和健康的最重要因素之一（Hao和Lee，2004；O’Sulllivan等，2005）。猪肠道微生物的活性和多样性是十分复杂的，并且对其的研究相对较少，特别是刚刚断奶仔猪的肠道（Pluske等，1997，2007；Halas等，2007）。
不易消化的饲料成分（如未消化的日粮蛋白和日粮纤维）和来自小肠的内源性底物会进入大肠，并在此在内源或外源微生物的作用下发酵，这通常会引起猪后肠微生物种群和多样性的改变（Hogberg等，2004；Castillo等，2007；Jeaurond等，2008；Metzler等，2009）。然而，与碳水化合物发酵不同的是，蛋白质底物在大肠中的发酵可能会产生有毒成分，如氨和胺类，它们会诱发断奶后腹泻（Post Weaning Diarrhea，PWD）（Ball和Aherne，1987；Buddle和Bolton，1992）。就这一点而言，饲喂低蛋白日粮的仔猪，其大肠中的蛋白发酵指标（如PUN和NH3-N）较低（Nyachoti等，2006；Heo等，2008，2009；Opapeju等，2008），进而PWD的发病率下降（Heo等，2008，2009；Kim等，2008）。然而，有关日粮蛋白水平是否会影响大肠中微生物种群和多样性的资料相对匮乏。仅少数研究利用培养技术（Bikker等，2006，2007；Nyachoti等，2006；Wellock等，2006a；Jeaurond等，2008）和分子技术（Bhandari等，2008；Opapeju等，2009）评估了日粮蛋白水平对保育猪肠道微生物组成的影响。
最近，Heo（2010）在一项试验中研究了日粮蛋白水平、产毒素性大肠杆菌（Enterotoxigenic E. coli，ETEC）感染和断奶后的喂料时间对断奶仔猪胃肠道微生物组成的影响。末端限制性片段长度多态性（Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism，T- RFLP）技术曾用于检测未消化食糜样本中微生物的组成。降低日粮蛋白水平并不会影响大肠中特定微生物菌株的丰度和频率（表6；P>0.05）。同样的，检测到的峰值的总数并未随日粮蛋白水平的改变而产生变化（表7；P>0.05）。这些结果与先前的研究结果相一致，即日粮蛋白水平（150 g/kg～ 170 g/kg对220 g/kg～230 g/kg）对胃肠道中被检测的微生物种群没有影响（Bikker等，2006，2007；Nyachoti等，2006；Opapeju等，2008）。与此相反，Wellock等（2006a）和Jeaurond等（2008）报道，当日粮蛋白含量从230 g/kg降至130 g/kg时，结肠中乳酸杆菌对大肠杆菌的比值提高；提高猪日粮中可发酵蛋白水平（家禽粉），结肠中梭状芽孢杆菌数量有增加的趋势。另外， Opapeju等（2009）最近利用分子技术检测发现，与日粮中230 g/kg粗蛋白含量相比，180 g/kg的日粮粗蛋白含量有降低结肠中蛋白质利用菌（梭状芽孢杆菌）含量的趋势。众所周知，梭状芽孢杆菌是胃肠道中可与大肠杆菌和变形杆菌共同代谢未消化日粮蛋白的细菌（Nollet等，1999）。然而，日粮对肠道微生物种群的作用机理是一个很复杂的领域，需要密切关注日粮纤维和蛋白的含量和来源（如其可发酵性）。例如，Jeaurond等（2008）发现，当可消化蛋白质的摄入量受到限制时，可发酵碳水化合物的摄入量将会增多，这会减慢梭状芽孢杆菌的增殖。另外，许多研究发现，饲喂可发酵碳水化合物能够改变肠道细菌种群及其活性（Bauer等，2001；Hogberg等，2004；Metzler等，2009）。因此，试验结果的不同最可能是由所用试验日粮中可发酵纤维和蛋白质的含量和来源不同所致。Heo（2010）在试验中使用的日粮含有不同水平的中性洗涤纤维（Neutral Detergent Fiber，NDF）和不同的NDF∶ADF（酸性洗涤纤维，Acid Detergent Fiber）比率（即133 g/kg∶ 65 g/kg对120 g/kg∶59 g/kg），这是为了保持高蛋白日粮和低蛋白日粮中日粮纤维和蛋白总量和来源的一致性。因此，在本试验中，可发酵纤维对肠道微生物种群的影响在高蛋白日粮和低蛋白日粮之间应该是最小的。如上文所述，降低日粮蛋白水平同时保持日粮纤维含量不会显著影响大肠微生物种群组成是有可能的。
然而，令人惊讶的是，减少断奶仔猪食糜中可发酵蛋白质的含量，会提高大肠中蛋白质的发酵程度，但大肠中微生物组成并未受日粮蛋白水平的影响（Jeaurond等，2008）。其原因尚不明确，且凭借目前细菌基因库中有限的数据无法进行证实。然而，某些菌株能够同时利用蛋白质和碳水化合物（糖-蛋白水解细菌）生成能量的事实，意味着它们的多样性可通过改变肠道微生物种群得到维持，即使在食糜中可利用N含量提高的情况下也是如此。例如，当回肠食糜中蛋白质/碳水化合物比值降低时，糖-蛋白水解细菌主要从发酵碳水化合物上获得能量；但是，当可发酵蛋白质含量增加时，它们也会增殖并通过发酵蛋白获得能量（Weijers和van de Kamer，1965；Abe等，1981；Nollet等，1999）。这些菌群包括大肠杆菌、变形杆菌和梭状芽孢杆菌（Nollet等，1999）。因此，可发酵碳水化合物而不是可发酵蛋白质对肠道微生物的多样性和种群组成影响更大（Bauer等，2001；Hogberg等，2004；Metzler等，2009）。进一步的研究主要调查了可发酵蛋白质/可发酵碳水化合物比率对肠道微生物特性的影响，以便更好地了解会对断奶仔猪胃肠道微生态产生什么影响。 6 日粮蛋白和PWD
众所周知，日粮蛋白的来源和含量均会影响仔猪的肠道健康（Pluske等，2002）。本小节将回顾日粮蛋白来源和含量对仔猪生长性能和胃肠道健康的影响。
6.1 日粮蛋白来源与PWD间的关系
某些日粮组分，如豆类植物蛋白[如豆粕（Soybean Meal，SMB）和豌豆]，会对刚刚断奶的仔猪生长性能和健康造成不利的影响。与酪蛋白型日粮相比，豆类蛋白型日粮[SMB、豌豆、蚕豆或蓝羽扇豆（Lupinus angustifolius）]会降低十二指肠中大部分酶的活性以及能量和N的全肠道消化率（Salgado等，2002）。与干燥脱脂乳粉不同，SBM会造成早期断奶仔猪短暂的过敏（Li等，1990）。在该研究中，喂给SBM日粮的猪增重较慢，肠道绒毛更短，抗SBM的免疫球蛋白水平更高，这说明SBM具有抗原特性。其他研究发现，与脱脂奶粉相比，SBM可降低仔猪空肠食糜中蛋白酶的活性（Makkink等，1994），提高腹泻的发病率，促进ETEC的产生（Shimizu和Terashima，1982）。与之相反，其他作者认为饲喂SBM型日粮的仔猪和饲喂脱脂乳粉的仔猪在ETEC排出和肠道健康的其他指标（如乳酸菌/大肠菌比率、小肠结构）方面均没有差异（Pouteaux等，1982；Wellock等，2008a）。
研究表明，植物蛋白的加工可提高其在仔猪营养上的价值。例如，与传统的大豆相比，加工的大豆产品（如微生物发酵SBM）可提高断奶仔猪的生产性能、增加肠道乳酸杆菌数量、降低肠道肠杆菌数量、提高绒毛长度和绒毛长度/隐窝深度比率。在其他研究中，相较于生豌豆，膨化豌豆可提高仔猪胰腺组织中淀粉酶、糜蛋白酶和羟肽酶A的活性，并且可提高N和淀粉的表观回肠消化率（Freire等，1991）。其他的大豆产品，如大豆蛋白浓缩料、大豆蛋白分离物和湿法挤压大豆蛋白浓缩料，可以降低与传统SBM相关的抗原效应（Li等，1991）。深加工，如微粒化和细粉碎并不会提高SBM在仔猪营养上的价值（Valencia等，2008）；不过Owusu-Asiedu等（2002a）认为，相比于生豌豆，微粒化的豌豆在添加了淀粉酶和木聚糖酶后会使它们的氨基酸消化率和饲料利用效率得到提高。
通常，当饲喂断奶仔猪时，动物蛋白似乎要比植物蛋白的飼用价值更高，这部分是由于植物来源的蛋白质消化率低于动物蛋白（Yu等，2002）。这主要取决于蛋白质和（或）碳水化合物的结构特性以及植物蛋白中是否存在抗营养物质（Makkink等，1994；Salgado等，2002）。与SBM、发酵大豆蛋白和大米浓缩蛋白相比，动物蛋白（乳清蛋白浓缩物、鱼粉）能使仔猪获得更高的生长性能和营养物质利用率以及更好的肠道形态（Yun等，2005）。
当用不同来源的动物蛋白饲喂仔猪时，营养价值上的差异并不罕见。Vente-Spreeuwenberg等（2004）报道，饲喂脱脂奶粉型日粮的仔猪比采食水解羽毛粉型日粮的仔猪可获得更好的生长性能、更长的肠道绒毛长度，这可能是由于后者的营养物质消化率更低。在另一项研究中，断奶后饲喂鱼粉型和乳糖型日粮的仔猪，比饲喂乳清粉型日粮的仔猪有更佳的生长性能（Lopes等，2004）。与鱼蛋白相比，喷雾干燥血浆可提高受ETEC K88攻毒的仔猪的生长性能，降低肠道肿瘤坏死因子（Tumor Necrosis Factor-α，TNF-α）和白介素-8的表达、防止空肠溃疡和水肿的发生（Bosi等，2004）。该作者认为，喷雾干燥血浆可防止出现大肠杆菌诱导型炎症，要归功于其中所含有的免疫球蛋白和糖蛋白。的确，Owusu-Asiedu等（2002b）证实了动物的喷雾干燥血浆产品含有抗ETEC的抗体。
日粮蛋白源对猪生长性能和肠道健康的影响已得到了广泛的研究，但是有关日粮蛋白源对肠道微生物菌群组成影响的资料仍很缺乏。此外，可用数据是使用培养技术获得的（Wellock等，2008a）。利用分子技术评估日粮蛋白源对肠道微生物学的调节作用将会加快对不能利用培养技术测定的不可培养的重要细菌的研究，这是由于不可培养的细菌无法使用培养技术进行检测。考虑到肠道微生物菌群在维持肠道健康上的重要作用，有关日粮蛋白源对肠道微生物菌群组成及其多样性影响的数据，将有助于更好地管理断奶仔猪的营养，特别是在饲料不添加抗生素的情况下。
6.2 日粮蛋白水平与PWD间的关系
其中会影响肠道微生物增殖的一个重要因素是细菌增殖所需底物的供应情况（Wellock等，2006b）。大多数致病菌（如ETEC）会偏向利用发酵蛋白为其增殖的底物，因此调控日粮粗蛋白水平被认为是减少断奶仔猪腹泻发病率的一个重要的营养策略（Macfarlane，1995；Stein和Kil，2006）。断奶仔猪典型的日粮含有高水平的粗蛋白，通常达到210 g/kg～250 g/kg，并且含有亚治疗剂量的抗生素（Pluske等，2002；Stein和Kil，2006）。然而，有证据表明断奶后立即饲喂含高水平蛋白的日粮会引起仔猪对蛋白质的消化不良，这是因为断奶仔猪的消化系统尚未发育成熟，不能完全消化和吸收日粮中的蛋白质（Cranwell，1995）。因此，大量未被消化的粗蛋白质会进入大肠，而被身居其中的微生物所发酵，并可能会促进利用N的微生物的生长（Piva等，1996；Reid和Hillman，1999）。这种情况会导致大肠中蛋白水解微生物（消化蛋白质的微生物）和糖水解微生物（消化糖的微生物）的不平衡生长（Piva等，1996）。就这一点而言，未消化的日粮蛋白在大肠中被微生物发酵会诱发PWD，这是由于肠道中有毒副产物大量增加，如直链脂肪酸、吲哚、酚类、氨和生物胺（Bolduan等，1988；Aumaitre等，1995；Pluske等，2002）。在这方面，Pluske等（2002）和Halas等（2007）在其撰写的多篇该研究领域最新综述中进行了阐述，Heo等（2008，2009）的部分试验数据均对此进行了验证。 饲用抗生素的替代策略主要目的是尽量减少由肠道致病菌诱发的肠道功能紊乱。然而，与此同时这些替代策略不应该抑制仔猪的生长潜力。迄今为止，已有的证据表明，在断奶后给仔猪饲喂低蛋白日粮（<180 g/kg）可减少胃肠道内蛋白质的发酵（Nyachoti等，2006；Htoo等，2007），提高粪便的黏稠度（Nyachoti，2006；Wellock等，2006a，2008b；Yue和Qiao，2008）。另外，研究表明低蛋白日粮（170 g/kg粗蛋白）可减少仔猪小肠和大肠中的炎症反应和ETEC数量（Opapeju等，2009）。然而，尽管低蛋白日粮具有一定的保护作用，但担心仍然存在，因为相比饲喂高蛋白日粮的仔猪，采食低蛋白日粮的仔猪生长速度偏慢（Nyachoti等，2006；Wellock等，2006a，2008b；Yue和Qiao，2008）。与此相反，其他研究小组证明，在低蛋白日粮中添加必需氨基酸以保持日粮的理想氨基酸组成，可以预防仔猪出现PWD的临床症状，同时还能够达到与采食高蛋白日粮的仔猪相同的生长性能。例如，Figueroa等（2002）发现，当日粮蛋白含量出现四个百分点的差异时，如180 g/kg对140 g/kg，缬氨酸和（或）异亮氨酸会限制仔猪的生长。该作者在此试验中发现，与饲喂粗蛋白含量为160 g/kg的仔猪相比，饲喂日粮粗蛋白含量为120 g/kg或110 g/kg的猪平均日增重下降。随后的研究在低蛋白日粮中添加晶体氨基酸（包括缬氨酸和异亮氨酸）以保持理想氨基酸组成（Chung和Baker，1992），结果发现，低至170 g/kg的日粮粗蛋白水平并不会降低仔猪的生长性能，同样也不会影响上述的肠道健康指标（Heo等，2008，2009；Lordelo等，2008；N?rgaard和Fernández，2009）。
这些試验结果表明，如果断奶仔猪喂给相同数量的可消化能和充足数量的必需氨基酸（即赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苏氨酸）以及缬氨酸和异亮氨酸，低蛋白日粮并不会阻碍仔猪的生长（Heo等，2008，2009；Lordelo等，2008；N?rgaard和Fernández，2009）。Opapeju等（2009）最近的研究结果与上述研究结果相一致，即低蛋白日粮不会对空肠刷状缘酶的分泌产生不利的影响。低蛋白日粮还可与其他营养调控手段协同作用来提高仔猪的生长性能。Bhandari等（2010）在最近的一项研究中发现，与饲用抗生素相比，低蛋白日粮与益生菌的协同作用可促进仔猪生长，达到与使用饲用抗生素后相同的水平。然而，Opapeju等（2008）发现，饲喂低蛋白（粗蛋白质水平从210 g/kg降至170 g/kg）日粮的仔猪会降低生长性能，尽管低蛋白日粮在断奶后3周中添加了必需氨基酸以及缬氨酸和异亮氨酸。该作者声称，用低蛋白日粮饲喂早期断奶的仔猪，由于此日粮缺乏不可缺少的氨基酸，结果会导致仔猪出现较差的生长性能。
7 结论
生长受阻和发生肠道疾病（如PWD）是仔猪刚刚断奶时的主要问题，并且这也是造成生猪产业收益减少的主要原因。同时，越来越多地担忧抗生素耐药菌株的出现与畜禽饲料中低剂量使用抗生素之间的相关性，导致了欧盟全面禁止饲用抗生素的使用，并对世界其他地区施压要求禁止类似的使用。为了尽量减小因禁止在猪饲料中添加饲用抗生素后带来的不良的生产和经济后果，寻找有效的抗生素替代品/替代物显得十分必要。大量营养策略已经被用作提高断奶仔猪生产性能、控制PWD发病率的替代方法，而在刚刚断奶时给仔猪饲喂低蛋白日粮就是这些策略中的一种。的确，添加了氨基酸的低蛋白日粮可以提高仔猪的肠道健康。然而，日粮粗蛋白质水平对仔猪生长性能的影响机理尚未定论。因此，需要进一步研究添加了氨基酸的低蛋白日粮对采用与商业生产环境相同条件饲养的仔猪生长性能和健康的影响。尽管ZnO可大幅提高生长性能指标，降低PWD发病率，但添加高剂量ZnO仍存在环境污染的问题，因此应慎重使用。同样，益生菌和益生元似乎可以改善仔猪的生长性能和肠道健康，不过其作用机制尚未完全清楚，另外该试验结果也模棱两可。研究发现，有机酸可以促进仔猪的生长性能和健康。然而，同时具有酸的效力和酸的结合力是很困难的。进一步的研究将有助于确定在低蛋白日粮中添加氨基酸、益生菌、益生元和有机酸对提高仔猪肠道健康的新的潜在机制。□□
原题名：Gastrointestinal health and function in weaned pigs： a review of feeding strategies to control post-weaning diarrhoea without using in-feed antimicrobial compounds（英文）
原作者：J. M. Heo等