雅鲁藏布江中上游地区白草地理分布及系统进化研究

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雅鲁藏布江(Yarlung Zangbo River)又名央恰布藏布,是我国的高原大河,也是我国极为重要的国际河流之一,为西藏的主要淡水来源和水汽通道。近年来由于人类活动及气候变化,雅鲁藏布江流域沙漠化问题较严重,影响流域生态平衡及当地畜牧业发展。白草(Pennisetum centrasiaticum)是多年生草种,在雅鲁藏布江流域广泛分布,营养价值和生态价值均较高。本研究通过调查雅鲁藏布江中上游白草主要分布区白草群落特征、开展白草表型特征测定及种质筛选、白草生殖生长期生物量分配特征研究、白草叶绿体基因组序列分析和系统进化研究。结果得出:(1)雅鲁藏布江中上游白草主要分布区有119个植物物种,属35科96属,主要有禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)和菊科(Asteraceae)。白草群落物种丰富度随海拔上升而增加,最大的是江孜县(S=37),最小的是桑日县(S=12)。白草群落在0-10 cm、10-20 cm和20-30 cm土层的地下生物量占比分别为60.38%,26.36%和13.26%,随土层加深呈下降趋势。土壤养分因子及降雨量对白草群落结构产生影响,土壤含水量、土壤p H随土层加深而增加,土壤有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷含量随土层加深而下降。群落地下生物量占比随海拔上升而增加,功能群高度随海拔上升而下降,禾本科功能群在不同海拔梯度均有最大的高度、盖度和重要值。(2)雅鲁藏布江中上游白草分布区不同地点采集的白草种质与环境因子相关性强。白草最后茎节占比、鲜干比、盖度、粗蛋白含量、粗脂肪含量随海拔的上升而升高,其余性状随海拔的上升而下降,表明白草的表型性状对空间梯度的变化很敏感,对复杂环境因素做出了适应性改变。白草粗蛋白和粗灰分含量较高,但较高的粗纤维含量导致其茎秆较为粗硬,适口性欠缺。利用TOPSIS分析方法筛选出米林县、萨迦县、贡嘎县、扎囊县和尼木县的白草种质可用在下一步的驯化选育中。(3)白草生殖生长期生物量分配研究表明:白草株高、茎粗、凋落物占比、茎占比、叶鞘占比、穗占比、生殖枝占比和地上营养体占比随生育进程呈“∩”型变化;根茎占比从孕穗期65.42%显著下降到灌浆期45.10%,后在成熟期显著上升至63.22%,呈“∪”型变化。白草灌浆期茎叶比2.16,根茎占比45.10%,地上生物量占比达到最大的54.90%,大量干物质未转移至地下部贮存,利用价值最大。(4)通过高通量测序平台,本次研究获得了雅鲁藏布江中上游地区26份白草的完整叶绿体基因组核苷酸序列。26个白草的叶绿体基因组测序平均覆盖度193.53,基因组序列平均长度为138295.81 bp,序列GC含量平均为38.61%。除乃东区白草叶绿体基因组注释到135个基因外(其中蛋白编码基因88个,t RNA基因39个,r RNA基因为8个),其余25个地点收集的白草均注释到136个基因,其中蛋白编码基因87个,t RNA基因41个,r RNA基因均为8个。序列比对分析结果显示雅鲁藏布江中上游地区白草叶绿体基因组具有较高的相似性,但也存在一些高分化区域和高变异基因,可用于进一步开发候选DNA条码和通用引物。不同白草LSC/IR和SSC/IR边界高度相似,但也存在扩张和收缩现象。不同白草叶绿体基因组的密码子均偏好于以A/T结尾。乃东区采集的白草叶绿体基因组的RSCU值>1的密码子为30个,除与其余25个采集地的白草拥有相同的29个密码子外,多出编码丝氨酸的密码子TCA,说明乃东区采集的白草对使用丝氨酸编码蛋白质具有偏好。基于叶绿体基因组全序列和叶绿体基因(mat K,rpl16)序列,应用生物信息学技术构建系统进化树,从而获取了雅鲁藏布中上游不同地区白草的系统发育关系、黍族物种的系统发育关系、不同光合特性植物的系统发育关系、蒺藜草亚族物种的系统发育关系。
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