中国火绒草属植物瘦果微形态学和生物地理学研究

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火绒草属(Leontopodium R.Brown ex Cass.)隶属于菊科(Asteraceae)鼠曲草族(Gnaphalieae),主要分布于亚欧地区的山地,全世界有近60种,其中37种分布在中国,是鼠曲草族分布在北半球的第二大属。火绒草属物种分布较广,性状复杂,种间界限模糊,属下系统进化关系存在争议。前人已对火绒草属植物的宏观形态学特征进行了研究,但关于火绒草属的微观形态学研究较少。瘦果微形态不易受环境影响,在鼠曲草族族下属间差异明显,在各属下种间也具有一些区别,具有很高的分类价值,但果实微形态特征尚未应用到火绒草属的分类学研究中。另外,有关火绒草属的生物地理学研究也鲜有报道,前人研究中仅涉及火绒草属的个别物种,暂未对该属进行系统地研究。本研究从瘦果微形态学和生物地理学两方面对中国火绒草属植物进行研究,旨在寻找重要的微形态特征评估其分类价值,并探讨中国火绒草属及其近缘属的亲缘关系、属下系统发育关系以及重建该属的生物地理历史,为整个火绒草属乃至北半球鼠曲草族植物的生物地理学研究提供基础数据。主要研究结果如下:1.本研究用扫描电子显微镜(Scanning electron microscopy,SEM)观察和研究了中国火绒草属30种1变种的瘦果微形态特征。研究结果表明,火绒草属的瘦果为椭圆形或窄椭圆形,长0.7-1.6 mm,宽0.1-0.6 mm;表面纹饰为网状或纵波纹,瘦果表面被棒状双生毛或光滑无毛;果柄基部缢缩或不缢缩。瘦果表面毛状体、纹饰和果柄等特征在火绒草属不同分类等级上显示出重要的分类学价值:(1)瘦果形状和毛状体形状对火绒草属与其近缘属分类界定是有重要意义。火绒草属瘦果椭圆形或窄椭圆形,被棒状双生毛,近缘属的瘦果圆柱形或长椭圆形、被球状或乳头状双生毛。(2)瘦果的表面纹饰分为网纹型(Type Ⅰ)和纵波纹型(Type Ⅱ),是火绒草属下等级划分的重要依据,华火绒草组(Sect.Nobilia)的瘦果表面纹饰是TypeⅠ,火绒草组(Sect.Leontopodium)的瘦果表面纹饰是Type Ⅱ。(3)果柄的直径和高度、基部形状、毛状体密度等特征可作为种间的分类依据。2.本研究使用核核糖体基因(Nuclear ribosomal DNA,nrDNA)片段(ETS和 ITS)和叶绿体基因(Chloroplast DNA,cpDNA)片段(ndhF、trnL、trnK、psbA、psbK、rbcL、rpl16、rpl32、rpl32-ndhF、rpl32-trnL、trnL-trnF、petA-psbJ、psbA-trnH和psaC-ndhD)作为分子标记,利用贝叶斯推断法(Bayesian inference,BI)和最大似然法(Maximum likelihood,ML)构建系统进化树,对中国火绒草属23种2变种进行分子系统发育分析,并结合分歧时间证据、地理分布及形态特征,探讨中国火绒草属的生物地理历史和性状演化过程。研究结果表明:(1)中国火绒草属(Leontopodium)是一个单系类群,可分为两支,一支仅由L.forrestianum组成,即拟鼠曲亚属(Subg.Paragnaphalium),其瘦果表面纹饰为网纹,被稀疏毛状体,果柄基部不缢缩。另一支由火绒草亚属(Subg.Leontopodium)的物种组成,又分为两个亚支(Subclade 1和Subclade2)。Subclade 1主要由大多数华火绒草组(Sect.Nobilia)的物种和来自火绒草组(Sect.Leontopodium)的 L.conglobatum、L.jacotianum、L.junpeianum 和 L.microphyllum组成,该亚支的瘦果表面纹饰为网纹型;Subclade 2主要由来自火绒草组(Sect.Leontopodium)的其余物种组成,该亚支的瘦果表面纹饰为纵波纹型。瘦果微形态学特征和系统发育学的研究结果均支持将中国火绒草属分为两个亚属。基于核基因与叶绿体基因构建的进化树拓扑结构整体上是一致的,仅在个别小分支上存在差异。(2)结合两个时间标定点:孔雀草(Tagetes patula)和向日葵(Helianthusannuus)、Stoebe muirii和S.aethiopica 估算分歧时间,结果显示火绒草属的干群年龄为7.43 Ma BP(95%HPD:6.43-8.38 Ma BP),即表明火绒草属起源于中新世晚期。火绒草属的冠群年龄为1.93 Ma BP(95%HPD:1.48-2.37 Ma BP),在该时期,鼠曲火绒草(L.forrestianum)最先分化。火绒草属属下各组的分歧时间都在更新世以后,在1.32 Ma BP(95%HPD:1.02-1.62 Ma BP)该属余下类群分化为两大支,第一个分支的冠群年龄为0.98 Ma BP,第二个分支的冠群年龄为0.88 Ma BP。(3)祖先分布区重建结果表明,中国火绒草属的共同祖先定殖于中国-喜马拉雅植物亚区,然后向台湾地区、西北地区、华中地区、华东地区扩散。随后部分物种西北地区和华北地区扩散。(4)祖先性状重建结果表明,中国火绒草属祖先的瘦果表面纹饰为网纹,表面毛状体稀疏,茎为草质,叶基无鞘部。
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