【摘 要】
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本试验以生长后期草鱼为研究对象,通过在饲粮中添加不同水平的蛋白质,探讨急性亚硝酸盐应激条件下,蛋白水平对草鱼鳃和肝脏组织损伤、内质网应激、细胞自噬和细胞凋亡的影响。试验选用120尾饲喂了60天不同蛋白质水平（16%、19%、22%、25%、28%和31%）饲粮的草鱼,置于亚硝酸盐浓度为10 mg/L（预实验确定剂量）的水体中进行96 h急性亚硝酸盐应激试验。结果显示:饲粮中适宜水平的蛋白质显著降低
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本试验以生长后期草鱼为研究对象,通过在饲粮中添加不同水平的蛋白质,探讨急性亚硝酸盐应激条件下,蛋白水平对草鱼鳃和肝脏组织损伤、内质网应激、细胞自噬和细胞凋亡的影响。试验选用120尾饲喂了60天不同蛋白质水平（16%、19%、22%、25%、28%和31%）饲粮的草鱼,置于亚硝酸盐浓度为10 mg/L（预实验确定剂量）的水体中进行96 h急性亚硝酸盐应激试验。结果显示:饲粮中适宜水平的蛋白质显著降低了草鱼血清中葡萄糖（Glu）和皮质醇（Cor）的含量以及谷草转氨酶（GOT）和谷丙转氨酶（GPT）的活性（P＜0.05）,缓解了草鱼因亚硝酸盐胁迫诱导产生的应激反应。通过组织病理学观察发现,适宜水平的饲粮蛋白质可有效缓解亚硝酸盐诱导的鳃和肝脏的组织结构损伤。此外,适宜水平的饲粮蛋白质降低了亚硝酸盐胁迫下草鱼鳃和肝脏中一氧化氮（NO）、过氧亚硝基阴离子（ONOO-）、活性氧（ROS）、丙二醛（MDA）及蛋白质羰基（PC）的含量（P＜0.05）,在预防亚硝酸盐诱导的鳃和肝脏组织的氧化损伤中起到积极作用。进一步研究发现,适宜水平的饲粮蛋白质显著降低了亚硝酸盐胁迫下草鱼鳃和肝脏中内质网应激相关信号分子葡萄糖调节蛋白78（grp78）、RNA依赖性蛋白激酶类ER激酶（perk）、真核翻译起始因子2α（eif2α）、活化转录因子4（atf4）、CCAAT/增强子结合蛋白同源蛋白（chop）、atf6、肌醇酶1（ire1）和X-盒结合蛋白1（xbp1）的m RNA水平以及GRP78和p-PERK的蛋白水平（P＜0.05）,抑制了鳃和肝脏中亚硝酸盐诱导的内质网应激;显著下调了亚硝酸盐胁迫下草鱼鳃和肝脏中细胞自噬相关信号分子unc-51样激酶1（ulk1）、Bcl-2相互作用的肌球蛋白样卷曲螺旋蛋白（beclin1）、自噬相关基因5（atg5）、atg12（鳃除外）和微管相关蛋白1轻链3（lc3）的m RNA水平以及LC3Ⅱ的蛋白水平（P＜0.05）,显著上调了自噬降解相关分子自噬受体P62（p62）的m RNA水平以及它的蛋白水平（P＜0.05）,缓解了鳃和肝脏由亚硝酸盐应激诱导的过度自噬;显著降低了亚硝酸盐胁迫下草鱼鳃和肝脏中caspase 3、caspase 8和caspase 9的活性,下调了促凋亡因子肿瘤坏死因子受体相关因子2（traf2）、c-Jun氨基末端激酶（jnk）、肿瘤蛋白53（p53）、B细胞淋巴瘤蛋白2相关X蛋白（bax）、凋亡蛋白酶活化因子（apaf-1）、肿瘤坏死因子相关凋亡诱导配体（trail）、Fas配体（fasl）和Fas相关死亡域蛋白（fadd）的基因水平以及细胞色素c（Cyt-c）的蛋白水平（P＜0.05）,但对鳃中jnk、p53、fasl和fadd的基因水平无显著影响,上调了抗凋亡因子B细胞淋巴瘤蛋白-2（bcl-2）和髓细胞白血病基因-1（mcl-1）的基因水平（P＜0.05）,抑制了细胞凋亡的线粒体途径和死亡受体途径。综上所述,适宜水平的饲粮蛋白质（22%-25%）可提高草鱼抗亚硝酸盐胁迫的能力,降低鳃和肝脏的氧化损伤、内质网应激、细胞自噬和细胞凋亡,从而减轻鳃和肝脏的组织结构损伤。本试验以鳃和肝脏中ROS和ONOO-的含量为标识,确定了草鱼（721-1381g）在亚硝酸盐应激条件下对蛋白质的需要量分别为23.73%、25.66%、23.77%和25.07%。
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