【摘 要】
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稳定视网膜上的图像对于动物个体获得清晰的视觉具有重要意义。在脊椎动物中,负责检测自体运动的前庭系统和视动系统均参与了以稳定视网膜上的图像为目的的补偿性眼动的生成。
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稳定视网膜上的图像对于动物个体获得清晰的视觉具有重要意义。在脊椎动物中,负责检测自体运动的前庭系统和视动系统均参与了以稳定视网膜上的图像为目的的补偿性眼动的生成。
最近的视觉电生理实验结果发现,视动系统与前庭系统除了具有高频自发、可能使用相同的空间参照系、以及对最优方向上的自体运动刺激产生兴奋性响应,对反最优方向上的自体运动刺激产生抑制性响应等相似性外,家鸽顶盖前扁豆核中大约有三分之一的运动敏感视觉神经元也对运动视觉刺激的对加速度敏感。本文基于这一最新实验发现,首次提出一个神经微回路假说及模型,试图对家鸽顶盖前扁豆核中加速度敏感神经元的视觉电生理性质及其形成机制进行模拟和解释。
神经微回路模型的基本结构为两个最优方向相反的速度敏感代表神经元分别通过直接通路和经中间神经元中转的间接通路来向加速度敏感神经元(平台细胞)传递信息。其中,速度敏感神经元的响应由具有钟形速度调谐曲线的空时能量模型建模;中间神经元的响应性质则由一个带阈值的半波整流和一个低通滤波器的串联来刻画。由于中间神经元直接接受来自速度敏感神经元的突触投射,并经整流和滤波后逆转其极性,因此,通过中间神经元中转的信号又被称为慢适应压抑。
通过对速度敏感神经元的速度调谐曲线进行分段线性近似,本文解析地分析了模型对匀速运动视觉刺激和匀变速运动视觉刺激的稳态和暂态响应性质。结果表明当慢适应压抑在产生作用时,位于模型输出端的平台细胞在最优方向/反最优方向上的速度调谐曲线中将出现一段平台区域;并且平台细胞对最优方向/反最优方向上运动视觉刺激的突然停止产生相反极性的后反应;平台细胞对匀变速运动视觉刺激的稳态响应是运动视觉刺激加速度的单调函数。
为了进一步与视觉电生理实验的结果进行定性的对比,并验证基于分段线性近似的解析分析结果的准确性,本文在BorlandC++Builder5.0环境下编程实现了数学模型的程序化,并对模型进行数值模拟。模拟结果显示,视觉电生理实验中观察到的加速度敏感神经元对匀速运动、匀变速运动和正弦变速运动视觉刺激的响应性质成功地在模型的数值模拟中得到再现。并且,数值模拟的结果与视觉电生理实验记录的结果很好地定性吻合。另外,通过比较解析分析结果与数值模拟结果发现对平台细胞突触前速度敏感神经元的速度调谐曲线进行分段线性近似,没有导致近似解析分析结果与数值模拟结果间出现定性的差异。
最后我们对加速度敏感神经元及相反极性后反应的生理学功能意义进行了简要的讨论。
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