异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀形态特征及群体遗传学研究

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长江上游是生物多样性研究的热点,孕育着多种适应当地生态环境的特有鱼类。长江上游也是水能资源十分丰富的地区,是我国水能开发的重点,已建和拟建多座大型水利工程。水利工程建设对鱼类,特别是特有鱼类产生严重影响。异鳔鳅鮀(Xenophysogobio boulengeri)与裸体异鳔鳅鮀(X.nudicorpa),隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae),是异鳔鳅鮀属(Xenophysogobio)仅有的两个物种,为长江上游特有鱼类。这两种鱼具有相近的形态特征和习性,如均为小型底栖鱼类、喜流水环境、产漂流性卵、基本重叠的分布区等,但也存在明显差异,如资源量大小、体表鳞片多寡等,是研究生物适应性良好的对象。三峡、向家坝及溪洛渡等水电站的建设,造成了异鳔鳅鮀和裸体异鳔鳅鮀生境的压缩和破碎,资源量显著下降。本研究采用历史资料收集、现场采样和分子标记等方法对异鳔鳅鮀和裸体异鳔鳅鮀分布格局历史和现状、形态特征和群体遗传等进行系统研究,旨在阐明这两种鱼的环境适应性差异及水利工程建设对其产生的潜在影响,为管理和保护提供科学依据。主要研究结果如下:1.渔获物和早期资源调查结果显示,异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀的分布区有重叠,但主要分布区存在差异。异鳔鳅鮀在长江上游江津至宜宾江段占有优势,裸体异鳔鳅鮀在金沙江下游的攀枝花至巧家江段更具优势。金沙江下游的平均水温显著低于长江上游江段,表明裸体异鳔鳅鮀更适应于低温环境。基于Maxent生态模型对异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀在末次冰盛期(22000年前)、中全新世(6000年前)、当前时期(1950-2000年的平均值)和未来时期(2050年)的适生区进行预测,结果显示异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀重叠分布的长江上游是其共同的冰期避难所。2.选取25个形态特征,对异鳔鳅鮀和裸体异鳔鳅鮀的形态分化进行研究。结果显示,(1)基于62尾样本发现裸体异鳔鳅鮀有4对须,第二对颏须长度在不同样本间存在差异,大多数样本第二对颏须约与第一对颏须长度等长。历史文献记载裸体异鳔鳅鮀共3对须,第二对颏须退化,仅个别标本可见遗迹。本研究调查结果与文献记载不一致。(2)PCA分析结果显示,异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀种间存在明显的形态分化,但有部分个体重叠。异鳔鳅鮀的群体间不存在明显的形态分化,但裸体异鳔鳅鮀的金沙江群体与长江群体出现形态分化。(3)独立样本t检验结果显示,异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀种间存在显著差异的形态指标为:眼径、眼后头长、胸鳍长、腹鳍长、臀鳍高长、背鳍高长、尾柄长、尾鳍长、头长、胸鳍前距、胸腹距、背吻距、背尾距、口角须长、第一对颏须长、第二对颏须长及第三对颏须长。裸体异鳔鳅鮀金沙江群体与长江群体的形态差异主要表现在腹鳍长、背鳍基长、尾柄长、头长、胸鳍前距、腹鳍前距、眼间距和口角须长。3.采用线粒体DNA(Cyt b和D-loop)序列和微卫星DNA(SSR)等3种分子标记对异鳔鳅鮀和裸体异鳔鳅鮀的遗传多样性进行研究。结果显示:(1)长江上游异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀均呈现出较高的遗传多样性水平,但金沙江下游裸体异鳔鳅鮀的2个群体的遗传多样性较低。(2)异鳔鳅鮀地理群体间不存在显著遗传分化,但基于Cyt b序列分析显示,异鳔鳅鮀存在同域分化现象。与之相比,裸体异鳔鳅鮀各群体间发生显著遗传分化。地理距离和遗传距离间相关性分析表明,裸体异鳔鳅鮀各群体分化符合距离隔离(Isolation by Distance,IBD)模型。(3)种群动态分析显示,异鳔鳅鮀和裸体异鳔鳅鮀的长江上游群体在晚更新世时期均发生了种群扩张事件,但裸体异鳔鳅鮀金沙江的群体未发生历史扩张事件。4.基于RAD-seq技术获得126,799个SNP位点,对异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀的群体结构和种群历史进行分析。结果表明:(1)异鳔鳅鮀遗传多样性略高于裸体异鳔鳅鮀,且两种鳅鮀间存在显著分化。裸体异鳔鳅鮀金沙江群体与长江群体存在显著遗传分化,与基于线粒体DNA和SSR分子标记的研究结果一致。(2)Structure分析显示异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀未发现种间基因渐渗现象;(3)基于PSMC进行种群动态分析显示,异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀均在0.012 Ma开始出现种群扩张,但裸体异鳔鳅鮀的扩张速度低于异鳔鳅鮀,这可能是造成目前裸体异鳔鳅鮀资源量较低的原因之一。(4)GO注释结果显示,异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀种间的受选择位点主要与膜、信号转导、能量代谢及对温度的应答等相关,这些受选择位点对响应温度变化起着重要作用,显示两物种对温度的敏感性存在差异。裸体异鳔鳅鮀金沙江群体与长江群体间的受选择性位点主要与膜、膜的组成成分和发育过程相关,显示其对温度的耐受程度存在差异。综上所述,异鳔鳅鮀与裸体异鳔鳅鮀这两个近缘物种尽管在外形特征和习性上存在相同或相近之处,但在主要分布区、可量可数性状及遗传上存在明显差异,反应了它们局部适应性的差异。
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