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二次或多次抽枝是木本植物重要的生活史事件之一,研究木本植物的二次抽枝可以反映物种的生活史特征,在一定程度上帮助理解物种的生态适应策略。然而目前关于二次抽枝的报道较为零星,更缺乏系统性的跟踪研究,人们对木本植物二次抽枝的特征尚不清楚。本文以江苏南京仙林地区落叶阔叶林中的木本植物为研究对象,调查了物种、个体和小枝3个水平上二次抽枝发生的比例,同时选取有二次抽枝的16种代表性植物调查并比较了一次、二次抽枝在抽枝进程中枝叶、动态和成熟小枝功能性状3个方面的差异,旨在探讨北亚热带地区落叶阔叶中木本植物二次抽枝的主要特征。主要研究结果如下：(1)2014年7月下旬通过设置3条长120 m宽4 m的样带,调查群落中木本植物二次抽枝发生的比例,结果表明：i)物种水平上,合计在该群落中记录木本植物37种,18种有二次抽枝,3条样带发生比例平均为46.5±5.4%。21种单叶物种中12种有二次抽枝,16种复叶物种中6种有二次抽枝,单叶物种(57.1%)大于复叶物种(37.5%),24种乔木物种中13种有二次抽枝,13种灌木物种中5种有二次抽枝,乔木物种(54.2%)大于灌木物种(38.5%)。ii)个体水平上,共记录木本植株1043株,361株有二次抽枝,3条样带发生比例平均为35.8±12.6%。18种木本植物发生比例平均为62.8±7.8%,单叶物种(67.4±8.9%)与复叶物种(53.3±15.6%)间无显著差异,乔木物种(60.2±8.5%)与灌木物种(69.8±18.7%)间也无显著差异。iii)小枝水平上,18种木本植物的发生比例平均为34.6±6.0%,单叶物种(24.4±4.9%)与复叶物种(55.1±11.9%)间无显著差异,乔木物种(29.7±5.1%)显著小于灌木物种(47.4±17.4%)(P<0.05)。二次抽枝发生的位置有3个,即一次抽枝小枝上的项端、叶腋和节间。根据发生的不同位置,将18种具有二次抽枝现象的木本物种划分为4个类型：i)仅从小枝顶芽抽出,包括短柄袍(Quercus serrata)、槲树(Quercus dentata)响叶杨(Populus adenopoda)、黄连木(Pistacia chinensis)和柘树(Maclura tricuspidata)5个物种；ii)从小枝顶芽和腋芽抽出,包括白檀(Symplocos paniculata)、乌桕(Triadica sebifera)、赛山梅(Styrax confusus)和黄檀(Dalbergia hupeana)、朴树(Celtis sinensis)5个物种；iii)从小枝腋芽和节间的不定芽抽出,包括化香(JPlatycarya strobilacea)、枫杨(Pterocarya stenoptera)2个物种；iv)仅从小枝腋芽抽出,包括马棘(Indigofera bungeana)、枫香(Liquidambarformosana)等6个物种。(2)从2014年3月下旬至12月中旬,对群落中16种木本植物一、二次抽枝进程中叶数量动态(出叶和落叶进程)的研究表明：一次抽枝的出叶开始时间相对集中,主要分布在3月中旬到4月中旬,二次抽枝的出叶开始时间较为分散,分布在5月下旬到7月中旬；一次抽枝的出叶结束时间分布在3月下旬到6月上旬,二次抽枝的出叶结束时间分布在5月中旬到8月中旬；同一物种一次抽枝和二次抽枝过程中出叶模式相同,均呈爆发式或持续式增长,但在出叶持续时间上一次抽枝(31.4±4.2 d)显著大于二次抽枝(23.4±3.4 d)(P<0.05)。出叶物候参数相关性分析表明：一次抽枝的出叶开始时间与二次抽枝的出叶开始时间、结束时间、持续时间并不存在显著的相关关系；一次抽枝的出叶结束时间和二次抽枝的出叶持续时间呈极显著正相关(P<0.01)；一次、二次抽枝的出叶持续时间呈极显著正相关(P<0.01)。一次抽枝进程从5月下旬开始陆续有物种开始落叶,一直持续到11月下旬,二次抽枝落叶开始时间分布在6月上旬到12月上旬,一次抽枝的落叶开始时间显著早于二次抽枝；一次抽枝的落叶结束时间分布在6月下旬到12月中旬,二次抽枝的落叶结束时间分布在8月上旬到12月中旬,一次抽枝早于二次抽枝完成落叶进程,但两者无显著差异：在落叶持续时间上,一次抽枝(55.7±7.6 d)与二次抽枝(51.2±5.9 d)无显著差异。落叶物候参数相关性分析表明：一次抽枝的落叶开始时间与二次抽枝的落叶结束时间、持续时间存在极显著正相关关系(P<0.01)；一次抽枝的落叶结束时间和二次抽枝的落叶开始时间、持续时间呈极显著正相关(P<0.01)；一次抽枝、二次抽枝的落叶持续时间呈显著正相关(P<0.05)。(3)从2014年3月下旬至8月上旬,对该群落中16种木本植物一、二次抽枝进程中叶面积动态的研究表明：在展叶持续时间上,一次抽枝(23.7±1.6 d)短于二次抽枝(25.6±2.1 d),但两者无显著差异；在展叶相对速率上,一次抽枝(0.20±0.01)与二次抽枝(0.18±0.01)间也无显著差异。(4)依据一次抽枝的小枝结束生长时间和二次抽枝的小枝开始生长时间两者间的先后关系,将16个调查物种分成3类,i)一次抽枝和二次抽枝间具有一段时间的重叠期(a overlapping period),包括朴树(C. sinensis)、青灰叶下珠(Phyllanthus glaucus)、榆树(Ulmus pumila)和马棘(Indigofera bungeana)4个物种：ii)一次抽枝的小枝一旦结束生长,二次抽枝的小枝立即开始生长,包括紫穗槐(A.fruticosa)和乌桕(T.sebifera) 2个物种；iii)一次抽枝和二次抽枝间具有一段时间的间隔期(a quiescent period),包括短柄袍(Q. serrata)、槲树(Q.dentata)和赛山梅(S, confusus)等10个物种。该群落中植物两次抽枝间具有一段时间的间隔期是最为常见的类型。(5)2014年7月下旬,对该群落中14种木本植物一、二次抽枝成熟小枝的枝、叶性状的研究表明：6个时性状(叶数量、总叶面积、总叶干重、单位叶面积干重、比叶重)表现为一次抽枝显著大于二次抽枝。小枝长度、小枝直径、小枝干重3个小枝性状上均表现为一次抽枝显著大于二次抽枝,说明二次抽枝的投资总量小于一次抽枝。茎叶干重比表现为一次抽枝显著大于二次抽枝,表明一次抽枝在茎上的投资比例大于二次抽枝。