苔藓类植物地钱(Marchantia polymorpha)光系统Ⅰ(PSI-LHCI)结构与功能研究

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光合作用为地球上几乎所有生命活动提供能量来源,是地球上最重要的化学反应之一。光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSI)是光合作用光反应过程中的重要复合体,在植物对光能的吸收、传递和转化过程中具有关键作用。在植物从低等向高等、从水生向陆生的进化过程中,光环境发生了变化,同时也导致了光系统结构的变化。目前,对PSI结构与功能的研究主要集中在藻类和高等维管植物中,而对处于从水生向陆生的过渡植物——苔藓类植物的研究较少。因此,我们选择了一种重要的苔类模式植物——地钱(Marchantia polymorpha)作为实验材料,采用生化分离的方法制备光系统Ⅰ捕光天线复合体(PSI-LHCI)超分子复合物并进一步通过冷冻电镜技术揭示其PSI-LHCI复合物的结构,主要研究结果如下:(1)本研究成功制备了地钱PSI-LHCI复合体,经鉴定,样品具有较高的纯度与均一性,能够适用于负染与冷冻电镜制样。(2)地钱PSI-LHCI具有表观分子量接近的4种Lhca天线蛋白。室温吸收光谱在红区的最大吸收峰位在680 nm,77K荧光发射光谱的荧光峰位在725 nm,结合有叶绿素a,叶绿素b,类胡萝卜素,脂质等多种辅因子。(3)通过冷冻电镜的结构解析,获得了地钱PSI-LHCI超分子复合物1.9埃分辨率的空间结构,该结构共解析了 12个核心亚基,包括PsaA-PsaG,PsaI-PsaM;4个捕光天线,且与核心亚基的结合排布顺序为Lhca1、Lhca4、Lhca2、Lhca3。整个结构中包含156个叶绿素分子(144个叶绿素a,12个叶绿素b),37个类胡萝卜素分子(28个β-胡萝卜素,4个紫黄质,5个叶黄素),以及10个脂质(6个磷脂酰甘油,1个双半乳糖基二酰甘油和3个单半乳糖基二甘油酯)在内的共212个辅因子。基于色素分子排布,我们推测了可能的激发能传递途径。(4)通过对比绿藻、苔藓(小立碗藓与地钱)、高等维管植物的PSI-LHCI结构,揭示了绿色植物进化过程中组成LHCI的Lhca捕光蛋白结构变化,其中处于LHCI上第二个位置的Lhca变化较大,推测可能与在特定光环境条件下的激发能传递需求有关,该推测还需要进一步研究验证。
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