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摘要： 以中引1320品种为材料，研究了硬粒小麦种子萌发及幼苗生长对金属铅（Pb）的响应。结果表明：低浓度铅胁迫对硬粒小麦种子萌发和幼苗生长有促进作用，高浓度对其有抑制作用。50 mg/L Pb2+对发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽鞘伸长、芽长、根长、幼苗鲜重和干重有促进作用，活力指数对铅胁迫反应较敏感；200 mg/L Pb2+对发芽指数表现出一定的增效作用，而对发芽率、发芽势、芽长、根长、活力指数、幼苗鲜重和干重及胚芽鞘伸长均有明显的抑制作用。铅胁迫对硬粒小麦幼苗根的抑制作用大于对芽的抑制。
关键词：铅胁迫；硬粒小麦；种子萌发；幼苗生长
中图分类号：S512.1+90.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）03-0068-04
Effects of Pb Stress on Seed Germination
and Seedling Growth of Durum Wheat
Zhang Yali， Wang Linsheng*
（College of Agriculture， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， China）
AbstractThe effects of Pb stress on seed germination and seedling growth of durum wheat were studied with zhongyin 1320 as material. The results showed that the seed germination and seedling growth of durum wheat were promoted by lower concentration of Pb and inhibited by higher concentration of Pb. For example， the germination rate，germination potential，germination index，coleoptile length， bud length，root length，fresh weight and dry weight of seedlings were promoted by 50 mg/L Pb2+，and the vigor index was sensitive to Pb stress. The germination rate，germination potential，coleoptile length，bud length， root length，vigor index， fresh weight and dry weight of seedlings were obviously inhibited by 200 mg/L Pb2+， while the germination index increased to some extent. The inhibition of Pb stress on root was bigger than that on bud.
Key wordsPb stress；Durum wheat； Seed germination；Seedling growth
硬粒小麦是重要粮食作物之一，种植面积约占世界小麦播种面积的10%，仅次于普通小麦，居栽培小麦的第2位[1]。它含有丰富的抗病基因，具有较好的营养品质和加工品质，是制作通心粉食品的必要原料，具有重要的经济价值，也是改良普通小麦的宝贵基因资源。与普通小麦杂交，把硬粒小麦中的优质、抗病等有益基因转移到普通小麦，已培育出了许多优良普通小麦品种，在其遗传改良中发挥了重要作用[2]。但有关硬粒小麦对重金属胁迫的响应研究较少。本试验以硬粒小麦中引1320为材料，探讨不同浓度铅胁迫对硬粒小麦种子萌发及其幼苗生长的影响，为进一步挖掘耐铅基因资源、拓宽小麦抗逆育种基础提供参考。
1材料与方法
1.1试验材料
硬粒小麦品种中引1320，由河南科技大学农学院小麦遗传育种研究室提供。
1.2试验方法
精选硬粒小麦种子，用2%次氯酸钠消毒20 min，再用蒸馏水冲洗数次后放入培养皿，每皿均匀放置20粒，再分别加入5、50、200、300、400、500、600 mg/L的铅（Pb2+）溶液，每个浓度设3次重复。之后置于温度（25±2）℃、光照12 h/d、光照强度10 000 lx的培养箱中培养。发芽期间每隔24 h记录1次，第4 d统计发芽势，第7 d统计发芽率并计算发芽指数，第9 d测其幼苗鲜重和干重（每处理随机挑选10株幼苗，先测其鲜重，然后用纸包好后于105℃烘箱中杀青30 min后80℃烘至恒重，冷却后称干重）。
芽长=所有发芽幼苗高度总和/发芽幼苗总数；
根长=所有发芽幼苗总根长/发芽幼苗总数；
发芽率（%）=7天内种子发芽数/供试种子数×100；
发芽势（%）=4天内种子发芽数/供试种子数×100；
发芽指数（GI）=∑Gt/Dt，式中Gt为在t日的发芽数，Dt为发芽天数；
活力指数（VI）=GI×S，式中GI为发芽指数，S为幼苗高度。
胚芽鞘长度测量：选25～35 mm长的胚芽鞘切成5 mm的10段，分别放在不同铅浓度的培养皿中，在25℃下避光培养，然后分别于24、48 h和72 h测量芽鞘切段长度。
2结果与分析
2.1铅胁迫对硬粒小麦种子萌发的影响 图1、图2显示，低浓度铅对硬粒小麦的发芽率和发芽势有促进作用，当Pb2+浓度为50 mg/L时，发芽率和发芽势分别为96.0%和99.0%，对照分别为83.1%和94.6%，分别比对照提高12.9个和4.4个百分点；当Pb2+浓度达到200 mg/L时，发芽率和发芽势分别下降为82.6%和92.4%，分别比对照降低0.5个和2.2个百分点；随着Pb2+浓度的增加，发芽率和发芽势受抑制越来越明显。
从图3和图4可知，Pb2+浓度为5、50、200 mg/L时，发芽指数均高于对照，分别比对照提高5.0%、18.7%和6.3%；随着铅浓度的继续加大，发芽指数下降，浓度为300 mg/L时，比对照降低1.3%，400 mg/L时下降18.99%，之后趋于平稳。活力指数对铅反应较敏感，随着铅浓度的升高活力指数明显下降，铅浓度为5、50、200、300、400、500、600 mg/L时，活力指数分别为对照的 89.4%、94.1%、78.2%、71.2%、70.6%、64.1%和41.2%。
2.2铅胁迫对硬粒小麦胚芽鞘伸长的影响
不同浓度铅处理5 mm胚芽鞘，在24、48 h和72 h分别测量胚芽鞘的长度，结果表明，低浓度铅对胚芽鞘伸长有一定的促进作用。由图5可以看出，50 mg/L铅浓度时，胚芽鞘长度分别为9.3、10.0 mm和12.0 mm，对照分别为6.3、8.9 mm和11.4 mm，分别比对照增加47.6%、12.4%和5.3%；随着铅浓度的增加，对胚芽鞘伸长的抑制作用也越来越明显，200 mg/L铅浓度时，胚芽鞘长度分别为5.8、7.2 mm和9.4 mm，分别比对照降低7.9%、19.1%和17.5%；高浓度则严重抑制胚芽鞘的伸长。
2.3铅胁迫对硬粒小麦幼苗生长的影响
图6表明，低浓度铅对硬粒小麦的芽长有促进作用，50 mg/L铅处理后的第2、3、4、5、6 d测量，其芽长分别为10.1、32.1、57.5、75.3、91.5 mm，分别比对照增长9.8%、50.7%、38.8%、30.3%、22.7%；铅浓度越高，对其芽长的抑制越明显；400 mg/L铅处理后的第2、3、4、5、6 d测量，其芽长分别为8.3、11.1、15.6、22.3、31.5 mm，分别比对照降低9.7%、47.9%、62.1%、61.4%、57.8%。
铅对硬粒小麦幼苗根长的影响表现为低浓度对根生长有正向效应，高浓度则有明显的抑制作用。由图7看出，50 mg/L铅处理第2、3 d测量，硬粒小麦幼苗根长分别为43.1 mm和75.3 mm，对照根长分别为28.5 mm和52.5 mm，比对照分别增加51.2%和43.4%；铅浓度为400 mg/L时，第2 d和第3 d测量，其根长分别为10.1 mm和10.3 mm，分别比对照减少64.6%和80.4%。根对高浓度铅胁迫的反应比芽更敏感。
由图8和图9看出，低浓度铅对硬粒小麦幼苗鲜重、干重有促进作用，而随着铅离子浓度逐渐增大，对幼苗鲜重、干重的抑制作用越来越明显。5 mg/L铅浓度时，幼苗鲜重和干重分别为0.068 g/株和0.013 g/株，分别高于对照9.0%和18.0%；50 mg/L铅浓度时，幼苗鲜重和干重分别为0.086 g/株和0.015 g/株，分别高于对照37.0%和36.0%；200 mg/L铅浓度时，幼苗干鲜重明显受到抑制，幼苗鲜重和干重分别为0.06 g/株和0.009 g/株，分别为对照的92.0%和88.0%。
3讨论与结论
种子萌发和幼苗生长是植物生长发育的关键阶段，也是植物较早接受重金属胁迫的阶段[3]。重金属对植物种子萌发和幼苗生长的影响主要是通过阻碍植物细胞分裂和伸长，影响一些酶的活性，抑制组织蛋白质合成，降低光合作用和呼吸作用，损害细胞膜系统等产生的一系列影响，从而抑制植物的生长和发育[4]。
种子的萌发过程，实际上是细胞分裂与细胞体积增大的过程，这个过程需要源源不断的物质和能量作基础，而物质和能量主要来源于种子贮藏物质的分解与释放，而贮存物质的分解需要一系列酶的参与[5]。重金属对种子萌发的胁迫主要是抑制了酶的活性，阻碍了细胞的分裂和体积增大，表现在外部性状便是发芽率、发芽势降低，芽长和根长受到抑制，幼苗鲜、干重等指标下降。姚婧等[6]报道，低浓度铅处理促进高羊茅种子萌发，高浓度铅处理则显著抑制种子萌发，这也得到本试验的证实。
重金属对幼苗生长的影响，除了表现在叶面积、叶片数、幼苗鲜重干重等形态指标外，也危害种子的根，造成根生理功能失调，营养吸收能力亏缺，从而进一步影响到幼苗地上部生长和干物质的积累。
参考文献：
[1]张正斌. 小麦遗传学[M]. 北京：中国农业出版社，2001.
[2]赵鹏涛，何振才，李高潮，等. 我国硬粒小麦育种研究概况及开发前景[J]. 陕西农业科学，2002（6）：19-21.
[3]张霞，李妍. 铅胁迫对补血草种子萌发和幼苗初期生长及膜透性的影响[J]. 德州学院学报，2007，23（2）：23-25.
[4]张颖，高景惠. 镉胁迫对红三叶种子萌发及幼苗生理特性的影响[J]. 西北农业学报，2007，16（3）：57-59.
[5]王友保，刘登义，张莉，等. 铜﹑砷及其复合污染对黄豆影响的初步研究[J]. 应用生态学报，2001，12（1）：117-120.
[6]姚婧，陈雪梅，王友保. 铅污染土壤对高羊茅种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 上海交通大学学报，2008，26（1）：61-65.
关键词：铅胁迫；硬粒小麦；种子萌发；幼苗生长
中图分类号：S512.1+90.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）03-0068-04
Effects of Pb Stress on Seed Germination
and Seedling Growth of Durum Wheat
Zhang Yali， Wang Linsheng*
（College of Agriculture， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， China）
AbstractThe effects of Pb stress on seed germination and seedling growth of durum wheat were studied with zhongyin 1320 as material. The results showed that the seed germination and seedling growth of durum wheat were promoted by lower concentration of Pb and inhibited by higher concentration of Pb. For example， the germination rate，germination potential，germination index，coleoptile length， bud length，root length，fresh weight and dry weight of seedlings were promoted by 50 mg/L Pb2+，and the vigor index was sensitive to Pb stress. The germination rate，germination potential，coleoptile length，bud length， root length，vigor index， fresh weight and dry weight of seedlings were obviously inhibited by 200 mg/L Pb2+， while the germination index increased to some extent. The inhibition of Pb stress on root was bigger than that on bud.
Key wordsPb stress；Durum wheat； Seed germination；Seedling growth
硬粒小麦是重要粮食作物之一，种植面积约占世界小麦播种面积的10%，仅次于普通小麦，居栽培小麦的第2位[1]。它含有丰富的抗病基因，具有较好的营养品质和加工品质，是制作通心粉食品的必要原料，具有重要的经济价值，也是改良普通小麦的宝贵基因资源。与普通小麦杂交，把硬粒小麦中的优质、抗病等有益基因转移到普通小麦，已培育出了许多优良普通小麦品种，在其遗传改良中发挥了重要作用[2]。但有关硬粒小麦对重金属胁迫的响应研究较少。本试验以硬粒小麦中引1320为材料，探讨不同浓度铅胁迫对硬粒小麦种子萌发及其幼苗生长的影响，为进一步挖掘耐铅基因资源、拓宽小麦抗逆育种基础提供参考。
1材料与方法
1.1试验材料
硬粒小麦品种中引1320，由河南科技大学农学院小麦遗传育种研究室提供。
1.2试验方法
精选硬粒小麦种子，用2%次氯酸钠消毒20 min，再用蒸馏水冲洗数次后放入培养皿，每皿均匀放置20粒，再分别加入5、50、200、300、400、500、600 mg/L的铅（Pb2+）溶液，每个浓度设3次重复。之后置于温度（25±2）℃、光照12 h/d、光照强度10 000 lx的培养箱中培养。发芽期间每隔24 h记录1次，第4 d统计发芽势，第7 d统计发芽率并计算发芽指数，第9 d测其幼苗鲜重和干重（每处理随机挑选10株幼苗，先测其鲜重，然后用纸包好后于105℃烘箱中杀青30 min后80℃烘至恒重，冷却后称干重）。
芽长=所有发芽幼苗高度总和/发芽幼苗总数；
根长=所有发芽幼苗总根长/发芽幼苗总数；
发芽率（%）=7天内种子发芽数/供试种子数×100；
发芽势（%）=4天内种子发芽数/供试种子数×100；
发芽指数（GI）=∑Gt/Dt，式中Gt为在t日的发芽数，Dt为发芽天数；
活力指数（VI）=GI×S，式中GI为发芽指数，S为幼苗高度。
胚芽鞘长度测量：选25～35 mm长的胚芽鞘切成5 mm的10段，分别放在不同铅浓度的培养皿中，在25℃下避光培养，然后分别于24、48 h和72 h测量芽鞘切段长度。
2结果与分析
2.1铅胁迫对硬粒小麦种子萌发的影响 图1、图2显示，低浓度铅对硬粒小麦的发芽率和发芽势有促进作用，当Pb2+浓度为50 mg/L时，发芽率和发芽势分别为96.0%和99.0%，对照分别为83.1%和94.6%，分别比对照提高12.9个和4.4个百分点；当Pb2+浓度达到200 mg/L时，发芽率和发芽势分别下降为82.6%和92.4%，分别比对照降低0.5个和2.2个百分点；随着Pb2+浓度的增加，发芽率和发芽势受抑制越来越明显。
从图3和图4可知，Pb2+浓度为5、50、200 mg/L时，发芽指数均高于对照，分别比对照提高5.0%、18.7%和6.3%；随着铅浓度的继续加大，发芽指数下降，浓度为300 mg/L时，比对照降低1.3%，400 mg/L时下降18.99%，之后趋于平稳。活力指数对铅反应较敏感，随着铅浓度的升高活力指数明显下降，铅浓度为5、50、200、300、400、500、600 mg/L时，活力指数分别为对照的 89.4%、94.1%、78.2%、71.2%、70.6%、64.1%和41.2%。
2.2铅胁迫对硬粒小麦胚芽鞘伸长的影响
不同浓度铅处理5 mm胚芽鞘，在24、48 h和72 h分别测量胚芽鞘的长度，结果表明，低浓度铅对胚芽鞘伸长有一定的促进作用。由图5可以看出，50 mg/L铅浓度时，胚芽鞘长度分别为9.3、10.0 mm和12.0 mm，对照分别为6.3、8.9 mm和11.4 mm，分别比对照增加47.6%、12.4%和5.3%；随着铅浓度的增加，对胚芽鞘伸长的抑制作用也越来越明显，200 mg/L铅浓度时，胚芽鞘长度分别为5.8、7.2 mm和9.4 mm，分别比对照降低7.9%、19.1%和17.5%；高浓度则严重抑制胚芽鞘的伸长。
2.3铅胁迫对硬粒小麦幼苗生长的影响
图6表明，低浓度铅对硬粒小麦的芽长有促进作用，50 mg/L铅处理后的第2、3、4、5、6 d测量，其芽长分别为10.1、32.1、57.5、75.3、91.5 mm，分别比对照增长9.8%、50.7%、38.8%、30.3%、22.7%；铅浓度越高，对其芽长的抑制越明显；400 mg/L铅处理后的第2、3、4、5、6 d测量，其芽长分别为8.3、11.1、15.6、22.3、31.5 mm，分别比对照降低9.7%、47.9%、62.1%、61.4%、57.8%。
铅对硬粒小麦幼苗根长的影响表现为低浓度对根生长有正向效应，高浓度则有明显的抑制作用。由图7看出，50 mg/L铅处理第2、3 d测量，硬粒小麦幼苗根长分别为43.1 mm和75.3 mm，对照根长分别为28.5 mm和52.5 mm，比对照分别增加51.2%和43.4%；铅浓度为400 mg/L时，第2 d和第3 d测量，其根长分别为10.1 mm和10.3 mm，分别比对照减少64.6%和80.4%。根对高浓度铅胁迫的反应比芽更敏感。
由图8和图9看出，低浓度铅对硬粒小麦幼苗鲜重、干重有促进作用，而随着铅离子浓度逐渐增大，对幼苗鲜重、干重的抑制作用越来越明显。5 mg/L铅浓度时，幼苗鲜重和干重分别为0.068 g/株和0.013 g/株，分别高于对照9.0%和18.0%；50 mg/L铅浓度时，幼苗鲜重和干重分别为0.086 g/株和0.015 g/株，分别高于对照37.0%和36.0%；200 mg/L铅浓度时，幼苗干鲜重明显受到抑制，幼苗鲜重和干重分别为0.06 g/株和0.009 g/株，分别为对照的92.0%和88.0%。
3讨论与结论
种子萌发和幼苗生长是植物生长发育的关键阶段，也是植物较早接受重金属胁迫的阶段[3]。重金属对植物种子萌发和幼苗生长的影响主要是通过阻碍植物细胞分裂和伸长，影响一些酶的活性，抑制组织蛋白质合成，降低光合作用和呼吸作用，损害细胞膜系统等产生的一系列影响，从而抑制植物的生长和发育[4]。
种子的萌发过程，实际上是细胞分裂与细胞体积增大的过程，这个过程需要源源不断的物质和能量作基础，而物质和能量主要来源于种子贮藏物质的分解与释放，而贮存物质的分解需要一系列酶的参与[5]。重金属对种子萌发的胁迫主要是抑制了酶的活性，阻碍了细胞的分裂和体积增大，表现在外部性状便是发芽率、发芽势降低，芽长和根长受到抑制，幼苗鲜、干重等指标下降。姚婧等[6]报道，低浓度铅处理促进高羊茅种子萌发，高浓度铅处理则显著抑制种子萌发，这也得到本试验的证实。
重金属对幼苗生长的影响，除了表现在叶面积、叶片数、幼苗鲜重干重等形态指标外，也危害种子的根，造成根生理功能失调，营养吸收能力亏缺，从而进一步影响到幼苗地上部生长和干物质的积累。
参考文献：
[1]张正斌. 小麦遗传学[M]. 北京：中国农业出版社，2001.
[2]赵鹏涛，何振才，李高潮，等. 我国硬粒小麦育种研究概况及开发前景[J]. 陕西农业科学，2002（6）：19-21.
[3]张霞，李妍. 铅胁迫对补血草种子萌发和幼苗初期生长及膜透性的影响[J]. 德州学院学报，2007，23（2）：23-25.
[4]张颖，高景惠. 镉胁迫对红三叶种子萌发及幼苗生理特性的影响[J]. 西北农业学报，2007，16（3）：57-59.
[5]王友保，刘登义，张莉，等. 铜﹑砷及其复合污染对黄豆影响的初步研究[J]. 应用生态学报，2001，12（1）：117-120.
[6]姚婧，陈雪梅，王友保. 铅污染土壤对高羊茅种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 上海交通大学学报，2008，26（1）：61-65.