论文部分内容阅读
【摘要】：地黄存在非常严重的连作障碍，重茬连作会出现上部生长不良，根部不能正常膨大，不能形成具有商品价值的块根，严重影响地黄中药材的产量和品质，如何解决连作障碍已经成为地黄栽培中亟待解决的问题。本文就地黄连作障碍的成因及消减策略这两个方面进行了综述。
【关键词】：地黄;连作障碍;消减策略
连作障碍是指在正常的栽培管理措施下，同一块地连续多年种植相同作物造成作物产量降低、品质变劣、病虫害发生加剧的现象，是药用植物栽培中的一种常见现象，尤以根部或根茎入药的药用植物表现最为突出。据统计，约占70%的根类药材都存在不同程度的连作障碍。连作障碍严重制约了我国中药资源的可持续发展，已引起我国政府相关部门和学术界的高度重视。
地黄尤以河南省焦作地区的怀地黄最具药用价值，为“四大懷药”之一。由于连作障碍的影响，目前地黄主产区已经由其道地产区向山西晋南地区和山东地区转移，这也严重影响了怀地黄现代化生产和区域经济的发展。同时大部分药农往往通过加大肥料的投入以提高产量，结果反而造成“农药残留、抗性和再猖獗”的问题，加剧土壤微环境的破坏，使地黄的生产陷入恶性循环，最终危及人类健康。解决连作障碍已经成为地黄栽培中亟待解决的问题，也将为其他药用植物连作障碍问题的突破提供参考。
1 地黄连作障碍的成因
引起地黄连作障碍形成及加重发生的原因是复杂的，导致其发生的因素不是单一或孤立的，而是相互关联又相互影响的，是植物、土壤、环境系统内多种因素综合作用的结果。目前认为造成地黄连作障碍的原因普遍有3种，即土壤营养失衡、根际微生物和土壤酶的变化以及化感自毒作用。
1.1 土壤营养失衡
同一种作物长期连作，会使土壤中养分单一消耗，物理、化学性状及生物活性改变，必然造成土壤中某些元素的亏缺，在得不到及时补充的情况下，这些变化反馈于植株上就表现出根系生长受抑制，影响养分和水分的吸收，根干重减少，植株的抗逆能力下降，病害发生严重。韩晓增研究认为，大豆连作虽然土壤中养分变化不明显，但连作后施入营养元素的增产效果明显，这主要是因为连作使根际土壤环境恶劣，根系受病虫害侵染，发育不良，对营养元素的吸收能力下降所致。
1.2 根际微生物和土壤酶的变化
同一种作物长期连作，作物与微生物相互选择的结果造成了土壤微生物区系变化，有益微生物减少和某些病原菌数量的增殖，从而影响植物的正常生长和生命活动。陈慧等以地黄连作2年和1年的土壤为研究对象，发现随连作年限增加，根际细菌和真菌减少，放线菌增多，除好气性纤维素分解菌大量减少，土壤中氨化细菌、嫌气性纤维素分解菌、反硝化细菌、好气性固氮菌和硫化细菌数量均增多。连作地黄根系的分泌物对蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、多酚氧化酶、纤维素酶活性具有促进作用，而对过氧化氢酶则呈抑制作用。
1.3 化感自毒作用
植物的化感自毒作用，即植物自身的分泌物，包括茎、叶的淋溶物及残体分解产物所产生的有毒物质累积较多，进而抑制根系生长，改变土壤微生物区系的作用。植物化感作用是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制。目前，已在番茄、黄瓜和辣椒等作物组织和根系分泌物中分离出包括苯甲酸、肉桂酸和水杨酸在内的十余种自毒物质。这些物质通过影响离子吸收、水分吸收、光合作用、蛋白质和DNA合成等途径来影响植物生长。
2 地黄连作障碍的消除策略
2.1 筛选和培育抗连作的品种
选育对自产毒性抗生素有抗性的抗生素高产突变株已在抗生素生产中取得了许多成功，这些高产突变株在生长早期就对自产毒性抗生素有较高的抗性，如已成功选育出应用于制霉素、麦角甾醇和链霉素等生产的高产菌株。在植物抗自毒次生代谢物育种方面也取得了进展。将植物的 ABC 转运子 SpTUR2 导入拟南芥中，可使拟南芥获得对香紫苏醇的抗性。所以，通过遗传育种手段选育在生长早期就具有对自毒次生代谢物有抗性的品种，将可以有效地克服连作障碍。
2.2 异位育苗
直接在重茬地播种或块根繁殖出的新生苗会不可避免地受到自毒作用而导致连作障碍，利用异位育苗，如营养钵育苗、无土育苗等，再经炼苗、毒性次生代谢物合成途径中间产物或诱导抗性激发子处理，待幼苗合成出高濃度的抗性赋予蛋白、获得自产毒性次生代谢物抗性后移栽，即可有效克服连作障碍。
2.3 建立合理的轮作制度
建立合理的轮作制度是消减连作障碍的有效措施之一。同一作物或同源作物连作，会使特定的病虫繁殖猖獗，而轮作可以断绝病虫的营养源，减轻病害的发生。目前在生产上地黄主要与小麦、玉米、谷子等禾本科作物轮作，而尤以水旱轮作效果最佳。此外，土壤淹水不仅可以降低或清除土壤中化感自毒物质，而且能够大大降低病原菌数量，是缓解地黄连作障碍最有效的方法之一。因此，生产上可采取地黄与水稻轮作等从而减低连作障碍效应。
2.4 适量施用抗坏血酸
刘红彦等研究结果表明，适量施用抗坏血酸，能够解除地黄连作障碍，可能因为抗坏血酸参与一些代谢途径，消除了重茬土中的有毒物质，但其实用价值还需要通过田间试验来验证。重茬土中添加活性炭能显著促进地黄生长，可能是由于活性炭能吸附土壤中的抑制物质，所以活性炭加入的越多，促进生长的作用越明显。虽然添加活性炭解除地黄连作障碍、促进生长的作用很显著，但用量过大，在生产上难以使用。抗坏血酸是一种自由基清除剂，能够提高过氧化物歧化酶的活性，清除活性氧，防止植物细胞因膜脂过氧化而受损伤，具有促进生长的作用。
2.5 合理密植，降低植物密度依赖性自毒次生代谢物的合成
目前已发现紫花苜蓿、海芋、百喜草、瑞士黑麦草以及许多针叶树和果树等植物产生的自毒次生代谢物与种植密度有关。多年生植物产生的自毒次生代谢物浓度一般随密度的增加而增加，而一年生植物瑞士黑麦草产生的自毒次生代谢物浓度则在低密度时较高。所以，根据植物产生自毒次生代谢物浓度与种植密度的关系合理密植，既可以获得高的生物量，也可减少自毒物质对当茬植物和下茬植物的影响。
2.6 增施有机肥和平衡施肥，合理增施土壤微生物制剂
地黄生产中要注意有机无机肥料的搭配和平衡施肥，并及时补充所缺失的微量元素。有机肥料可以有效提高土壤生产力，增强保肥保水能力，而且可以提高作物抗病虫能力，确保药材质量，并缓解连作障碍的危害。温学森等对48个菌株分别进行了组培和盆栽试验，并从中筛选出1株具有克服地黄连作障碍效应的恶臭假单胞菌菌株，该有益菌经LuxAB发光酶基因重组后的C243号菌可用于大田研究。生产实践表明，增施微生物肥料可以提高土壤微生物多样性，降低致病微生物的数量，减轻病害发生，对消减药用植物的连作障碍具有重要意义。
参考文献：
[1] 张重义，林文雄.药用植物化感自毒作用与连作障碍[J].中国生态农业学报，2009，17（1）：189-196.
[2] 张重义，牛苗苗，陈婷，等.药用植物化感自毒作用研究对栽培技术创新的启示[J].中国现代中药，
2011，13（1）：3-6，18.
[3] 杜家方，尹文佳，张重义，等.不同间隔年限地黄土壤的自毒作用和酚酸类物质含量[J].生态学杂志，
2009，28（3）：445-450.
[4] 陈慧，郝慧荣，熊君，等.地黄连作对根际微生物区系及土壤酶活性的影响[J].应用生态学报，2007，18（12）：2755-2759.
[5] 刘建新，胡浩斌，王鑫.黄瓜地上部水浸液对番茄的化感抑制效应[J].中国生态农业学报，2009，17（2）：
312-317.
【关键词】：地黄;连作障碍;消减策略
连作障碍是指在正常的栽培管理措施下，同一块地连续多年种植相同作物造成作物产量降低、品质变劣、病虫害发生加剧的现象，是药用植物栽培中的一种常见现象，尤以根部或根茎入药的药用植物表现最为突出。据统计，约占70%的根类药材都存在不同程度的连作障碍。连作障碍严重制约了我国中药资源的可持续发展，已引起我国政府相关部门和学术界的高度重视。
地黄尤以河南省焦作地区的怀地黄最具药用价值，为“四大懷药”之一。由于连作障碍的影响，目前地黄主产区已经由其道地产区向山西晋南地区和山东地区转移，这也严重影响了怀地黄现代化生产和区域经济的发展。同时大部分药农往往通过加大肥料的投入以提高产量，结果反而造成“农药残留、抗性和再猖獗”的问题，加剧土壤微环境的破坏，使地黄的生产陷入恶性循环，最终危及人类健康。解决连作障碍已经成为地黄栽培中亟待解决的问题，也将为其他药用植物连作障碍问题的突破提供参考。
1 地黄连作障碍的成因
引起地黄连作障碍形成及加重发生的原因是复杂的，导致其发生的因素不是单一或孤立的，而是相互关联又相互影响的，是植物、土壤、环境系统内多种因素综合作用的结果。目前认为造成地黄连作障碍的原因普遍有3种，即土壤营养失衡、根际微生物和土壤酶的变化以及化感自毒作用。
1.1 土壤营养失衡
同一种作物长期连作，会使土壤中养分单一消耗，物理、化学性状及生物活性改变，必然造成土壤中某些元素的亏缺，在得不到及时补充的情况下，这些变化反馈于植株上就表现出根系生长受抑制，影响养分和水分的吸收，根干重减少，植株的抗逆能力下降，病害发生严重。韩晓增研究认为，大豆连作虽然土壤中养分变化不明显，但连作后施入营养元素的增产效果明显，这主要是因为连作使根际土壤环境恶劣，根系受病虫害侵染，发育不良，对营养元素的吸收能力下降所致。
1.2 根际微生物和土壤酶的变化
同一种作物长期连作，作物与微生物相互选择的结果造成了土壤微生物区系变化，有益微生物减少和某些病原菌数量的增殖，从而影响植物的正常生长和生命活动。陈慧等以地黄连作2年和1年的土壤为研究对象，发现随连作年限增加，根际细菌和真菌减少，放线菌增多，除好气性纤维素分解菌大量减少，土壤中氨化细菌、嫌气性纤维素分解菌、反硝化细菌、好气性固氮菌和硫化细菌数量均增多。连作地黄根系的分泌物对蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、多酚氧化酶、纤维素酶活性具有促进作用，而对过氧化氢酶则呈抑制作用。
1.3 化感自毒作用
植物的化感自毒作用，即植物自身的分泌物，包括茎、叶的淋溶物及残体分解产物所产生的有毒物质累积较多，进而抑制根系生长，改变土壤微生物区系的作用。植物化感作用是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制。目前，已在番茄、黄瓜和辣椒等作物组织和根系分泌物中分离出包括苯甲酸、肉桂酸和水杨酸在内的十余种自毒物质。这些物质通过影响离子吸收、水分吸收、光合作用、蛋白质和DNA合成等途径来影响植物生长。
2 地黄连作障碍的消除策略
2.1 筛选和培育抗连作的品种
选育对自产毒性抗生素有抗性的抗生素高产突变株已在抗生素生产中取得了许多成功，这些高产突变株在生长早期就对自产毒性抗生素有较高的抗性，如已成功选育出应用于制霉素、麦角甾醇和链霉素等生产的高产菌株。在植物抗自毒次生代谢物育种方面也取得了进展。将植物的 ABC 转运子 SpTUR2 导入拟南芥中，可使拟南芥获得对香紫苏醇的抗性。所以，通过遗传育种手段选育在生长早期就具有对自毒次生代谢物有抗性的品种，将可以有效地克服连作障碍。
2.2 异位育苗
直接在重茬地播种或块根繁殖出的新生苗会不可避免地受到自毒作用而导致连作障碍，利用异位育苗，如营养钵育苗、无土育苗等，再经炼苗、毒性次生代谢物合成途径中间产物或诱导抗性激发子处理，待幼苗合成出高濃度的抗性赋予蛋白、获得自产毒性次生代谢物抗性后移栽，即可有效克服连作障碍。
2.3 建立合理的轮作制度
建立合理的轮作制度是消减连作障碍的有效措施之一。同一作物或同源作物连作，会使特定的病虫繁殖猖獗，而轮作可以断绝病虫的营养源，减轻病害的发生。目前在生产上地黄主要与小麦、玉米、谷子等禾本科作物轮作，而尤以水旱轮作效果最佳。此外，土壤淹水不仅可以降低或清除土壤中化感自毒物质，而且能够大大降低病原菌数量，是缓解地黄连作障碍最有效的方法之一。因此，生产上可采取地黄与水稻轮作等从而减低连作障碍效应。
2.4 适量施用抗坏血酸
刘红彦等研究结果表明，适量施用抗坏血酸，能够解除地黄连作障碍，可能因为抗坏血酸参与一些代谢途径，消除了重茬土中的有毒物质，但其实用价值还需要通过田间试验来验证。重茬土中添加活性炭能显著促进地黄生长，可能是由于活性炭能吸附土壤中的抑制物质，所以活性炭加入的越多，促进生长的作用越明显。虽然添加活性炭解除地黄连作障碍、促进生长的作用很显著，但用量过大，在生产上难以使用。抗坏血酸是一种自由基清除剂，能够提高过氧化物歧化酶的活性，清除活性氧，防止植物细胞因膜脂过氧化而受损伤，具有促进生长的作用。
2.5 合理密植，降低植物密度依赖性自毒次生代谢物的合成
目前已发现紫花苜蓿、海芋、百喜草、瑞士黑麦草以及许多针叶树和果树等植物产生的自毒次生代谢物与种植密度有关。多年生植物产生的自毒次生代谢物浓度一般随密度的增加而增加，而一年生植物瑞士黑麦草产生的自毒次生代谢物浓度则在低密度时较高。所以，根据植物产生自毒次生代谢物浓度与种植密度的关系合理密植，既可以获得高的生物量，也可减少自毒物质对当茬植物和下茬植物的影响。
2.6 增施有机肥和平衡施肥，合理增施土壤微生物制剂
地黄生产中要注意有机无机肥料的搭配和平衡施肥，并及时补充所缺失的微量元素。有机肥料可以有效提高土壤生产力，增强保肥保水能力，而且可以提高作物抗病虫能力，确保药材质量，并缓解连作障碍的危害。温学森等对48个菌株分别进行了组培和盆栽试验，并从中筛选出1株具有克服地黄连作障碍效应的恶臭假单胞菌菌株，该有益菌经LuxAB发光酶基因重组后的C243号菌可用于大田研究。生产实践表明，增施微生物肥料可以提高土壤微生物多样性，降低致病微生物的数量，减轻病害发生，对消减药用植物的连作障碍具有重要意义。
参考文献：
[1] 张重义，林文雄.药用植物化感自毒作用与连作障碍[J].中国生态农业学报，2009，17（1）：189-196.
[2] 张重义，牛苗苗，陈婷，等.药用植物化感自毒作用研究对栽培技术创新的启示[J].中国现代中药，
2011，13（1）：3-6，18.
[3] 杜家方，尹文佳，张重义，等.不同间隔年限地黄土壤的自毒作用和酚酸类物质含量[J].生态学杂志，
2009，28（3）：445-450.
[4] 陈慧，郝慧荣，熊君，等.地黄连作对根际微生物区系及土壤酶活性的影响[J].应用生态学报，2007，18（12）：2755-2759.
[5] 刘建新，胡浩斌，王鑫.黄瓜地上部水浸液对番茄的化感抑制效应[J].中国生态农业学报，2009，17（2）：
312-317.