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【摘 要】本文从纯理论角度讨论了两种模型种群（J型增长和S型增长）的增长率的变化，试图厘清几种种群增长率概念的区别及关系。
【关键词】种群增长率；出生率；死亡率
例：（02广东高考）在一个玻璃容器中，装入一定量的符合小球藻生活的营养液，接种少量的小球藻，每隔一段时间测定小球藻的个体数量，绘制成曲线（图示A）。下列BCDE四幅图中能正确表示小球藻种群增长率随时间变化趋势的曲线是（ ）。
分析：此题难点在于对种群增长率的正确理解。高中生物教材本着简约原则，对有关种群的增长率概念的内涵和外延都作了回避和模糊处理，引起教材和教辅资料间矛盾、混乱。如苏教版高中教材仅在56页（2012年）种群数量增长规律中提到“增长率（λ）”，未做定义；而很多教辅资料甚至高校教材都认为，在不考虑迁移等其它因素时，增长率=出生率-死亡率。如生态学54页，“种群数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。单位时间内，出生率和死亡率之差为增长率。”这两处的增长率显然不是同一意义的增长率。事实上有关种群的增长率概念共3个：瞬时增长率和周限增长率、种群增长率。下面简要辨析。
一、瞬时增长率
1.概念：单位时间内种群净增加数与原种群大小的比值
中学教材中提到的增长率一般是指瞬时增长率，等于出生率与死亡率之差。这是增长率最常指的含义。很多高校教材也这样使用，如上文引用的林文雄的生态学54页内容，此处增长率即是瞬时增长率，而非其它名称的增长率，如周限增长率等。
证明：
出生率是指单位时间内种群新出生数与原种群大小比值；死亡率是指单位时间内种群死亡数与原种群大小的比值。
单位时间内种群新增加个体数=单位时间内种群新出生数-单位时间内种群死亡数（不考虑迁移等其它因素，下同）。
两边同时除以原种群大小，则等式左边即为瞬时增长率，等式右边即为出生率-死亡率。
2.在无限环境中，J型增长种群的瞬时增长率是恒定的
证明：
在无限环境中，每个个体的生殖力相等，比如某种群初始数量为a，每个体生殖数b（即每个体的出生率—生态学68）。则某单位时间内，比如一个世代后，种群产生新个体数ab，则种群瞬时出生率=ab/a=b；瞬时出生率就是个体生殖力，是定值。
在无限环境中，无生存斗争等，每个个体都达到生理寿命才死亡，故死亡是“匀速”的，瞬时死亡率是恒定的。
因出生率和死亡率都是定值，故种群的瞬时增长率是定值。
3.在有限环境中，S型增长种群瞬时增长率变化由大到小至0（K值时）
证明：有限环境中每个个体的生殖力不等，原因资源随种群数的增加成比例减少，故单个雌体的生殖力也随之成比例减少。故出生率成比例下降；同时，个体间生存斗争程度成比例增加，死亡率成比例增加，因此出生率和死亡率都是变值。可见开始时种群无生存斗争或很弱，个体生殖力最大，出生率最大，死亡率最低，故增长率最高；随着种群数量增加，生存斗争加剧，出生率由大到小，死亡率由小到大，故瞬时增长率逐渐减小。至K值时，出生率和死亡率相等，而瞬时增长率为零。若出生率继续减小到0，死亡率为无限大，则种群灭绝。
二、周限增长率
1.概念：指经过一个单位时间后，种群为原来种群的倍数。（而瞬时增长率指单位时间内种群净增加数与原种群大小的比值。）例如：
某种群某时刻数量1000个，一个单位时间后种群数量达1100，则：
瞬时增长率是（1100——1000）/1000=0.1，
而周限增长率=1100/1000=1.1。
上文引用的苏教版教材56页提到的增长率即是周限增长率。
2.周限增长率和瞬时增长率的关系
瞬时是相对而不是绝对的概念，是相对于周限而言，瞬时是指较短时间，这个较短时间段因物种寿命不同而异，如对人一日可算作是瞬时，则对蜉蝣1日就是一生了。周限是比瞬时相对长的时间单位。周限是瞬时组成的集合。因此周限增长率数值一定大于相应的瞬时增长率，两者必然存在数量上关系。
无限环境中，瞬时增长率和周限增长率的关系通过J型增长的微分方程的积分，可知：
瞬时增长率r=㏑周限增长率λ。
由于瞬时增长率是恒定不变的，则周限增长率也是恒定的。
而在有限环境中，瞬时增长率是变化的，则情况极其复杂，此处略去不讨论。
三、种群增长率
1.概念：单位时间内种群增加的个体数，体现种群数量增长的速度。有人就直接称之为种群增长速率，可用曲线斜率表示。注意种群增长率不是种群的增长率。
2.无限环境中J型种群增长率为
dN/dt=rN
r是瞬时增长率，定值；N是瞬间的种群个体数量，变量。
可见种群增长率=瞬时增长率×瞬时的种群个体数量。
显然dN/dt这种增长率和瞬时增长率不是一码事：因r是定值，而N是变值，故dN/dt是变值，而且随时间呈加速变大，且一直加速下去，越来越大。见下图：
3.有限环境中种群增长率为
dN/dt=rN（1-N/K）
K是环境容纳量，定值。其余和上面含义相同。开始N值小，但括号中数值大，后来N值大了，可是括号中数值又小了，因此种群增长率dN/dt是先由小到大，又逐渐减小。当N=K时，即种群增长至环境容纳量时，种群增长率为0，此时瞬时增长率也为0。
可见这种种群增长率随时间先呈加速增长至最大值（K/2）又减速增长至0，停止增长，达到K值。在K/2时增长最快，故有人称之为增长速度更合理。是先增大至最大值（K/2值时）后减小至0（K值时）。上文引用的例题中的增长率即这种意义的增长率。
四、结论
在解有关种群生长率问题时一定要先分清是种群的哪一种增长率。
①种群的增长率不等同于种群增长率。教辅书和教材常将两者混用。种群的增长率有3种，种群增长率只是其中一种，表示种群增长速度，即单位时间内种群增加数。有人就直接称为种群增长速率。可用增长曲线斜率表示。J型增长曲线斜率越来越大，S型曲线斜率先逐渐增加至最大值再减小至0。
②另两种增长率叫瞬时增长率和周限增长率。J型增长种群的这两种增长率都是恒定的。
③种群的增长率中，只有瞬时增长率=出生率—死亡率。其余增长率不等于。
④上面例题中要求判断的是种群增长率而不是种群的增长率，答案为E。
【参考文献】
[1]林文雄主编.生态学.北京：科学出版社出版，2007. 54页等
[2]华东师大等.动物生态学.高等教育出版社出版，1981. 142-147页
（作者单位：江苏省徐州市田家炳中学）
【关键词】种群增长率；出生率；死亡率
例：（02广东高考）在一个玻璃容器中，装入一定量的符合小球藻生活的营养液，接种少量的小球藻，每隔一段时间测定小球藻的个体数量，绘制成曲线（图示A）。下列BCDE四幅图中能正确表示小球藻种群增长率随时间变化趋势的曲线是（ ）。
分析：此题难点在于对种群增长率的正确理解。高中生物教材本着简约原则，对有关种群的增长率概念的内涵和外延都作了回避和模糊处理，引起教材和教辅资料间矛盾、混乱。如苏教版高中教材仅在56页（2012年）种群数量增长规律中提到“增长率（λ）”，未做定义；而很多教辅资料甚至高校教材都认为，在不考虑迁移等其它因素时，增长率=出生率-死亡率。如生态学54页，“种群数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。单位时间内，出生率和死亡率之差为增长率。”这两处的增长率显然不是同一意义的增长率。事实上有关种群的增长率概念共3个：瞬时增长率和周限增长率、种群增长率。下面简要辨析。
一、瞬时增长率
1.概念：单位时间内种群净增加数与原种群大小的比值
中学教材中提到的增长率一般是指瞬时增长率，等于出生率与死亡率之差。这是增长率最常指的含义。很多高校教材也这样使用，如上文引用的林文雄的生态学54页内容，此处增长率即是瞬时增长率，而非其它名称的增长率，如周限增长率等。
证明：
出生率是指单位时间内种群新出生数与原种群大小比值；死亡率是指单位时间内种群死亡数与原种群大小的比值。
单位时间内种群新增加个体数=单位时间内种群新出生数-单位时间内种群死亡数（不考虑迁移等其它因素，下同）。
两边同时除以原种群大小，则等式左边即为瞬时增长率，等式右边即为出生率-死亡率。
2.在无限环境中，J型增长种群的瞬时增长率是恒定的
证明：
在无限环境中，每个个体的生殖力相等，比如某种群初始数量为a，每个体生殖数b（即每个体的出生率—生态学68）。则某单位时间内，比如一个世代后，种群产生新个体数ab，则种群瞬时出生率=ab/a=b；瞬时出生率就是个体生殖力，是定值。
在无限环境中，无生存斗争等，每个个体都达到生理寿命才死亡，故死亡是“匀速”的，瞬时死亡率是恒定的。
因出生率和死亡率都是定值，故种群的瞬时增长率是定值。
3.在有限环境中，S型增长种群瞬时增长率变化由大到小至0（K值时）
证明：有限环境中每个个体的生殖力不等，原因资源随种群数的增加成比例减少，故单个雌体的生殖力也随之成比例减少。故出生率成比例下降；同时，个体间生存斗争程度成比例增加，死亡率成比例增加，因此出生率和死亡率都是变值。可见开始时种群无生存斗争或很弱，个体生殖力最大，出生率最大，死亡率最低，故增长率最高；随着种群数量增加，生存斗争加剧，出生率由大到小，死亡率由小到大，故瞬时增长率逐渐减小。至K值时，出生率和死亡率相等，而瞬时增长率为零。若出生率继续减小到0，死亡率为无限大，则种群灭绝。
二、周限增长率
1.概念：指经过一个单位时间后，种群为原来种群的倍数。（而瞬时增长率指单位时间内种群净增加数与原种群大小的比值。）例如：
某种群某时刻数量1000个，一个单位时间后种群数量达1100，则：
瞬时增长率是（1100——1000）/1000=0.1，
而周限增长率=1100/1000=1.1。
上文引用的苏教版教材56页提到的增长率即是周限增长率。
2.周限增长率和瞬时增长率的关系
瞬时是相对而不是绝对的概念，是相对于周限而言，瞬时是指较短时间，这个较短时间段因物种寿命不同而异，如对人一日可算作是瞬时，则对蜉蝣1日就是一生了。周限是比瞬时相对长的时间单位。周限是瞬时组成的集合。因此周限增长率数值一定大于相应的瞬时增长率，两者必然存在数量上关系。
无限环境中，瞬时增长率和周限增长率的关系通过J型增长的微分方程的积分，可知：
瞬时增长率r=㏑周限增长率λ。
由于瞬时增长率是恒定不变的，则周限增长率也是恒定的。
而在有限环境中，瞬时增长率是变化的，则情况极其复杂，此处略去不讨论。
三、种群增长率
1.概念：单位时间内种群增加的个体数，体现种群数量增长的速度。有人就直接称之为种群增长速率，可用曲线斜率表示。注意种群增长率不是种群的增长率。
2.无限环境中J型种群增长率为
dN/dt=rN
r是瞬时增长率，定值；N是瞬间的种群个体数量，变量。
可见种群增长率=瞬时增长率×瞬时的种群个体数量。
显然dN/dt这种增长率和瞬时增长率不是一码事：因r是定值，而N是变值，故dN/dt是变值，而且随时间呈加速变大，且一直加速下去，越来越大。见下图：
3.有限环境中种群增长率为
dN/dt=rN（1-N/K）
K是环境容纳量，定值。其余和上面含义相同。开始N值小，但括号中数值大，后来N值大了，可是括号中数值又小了，因此种群增长率dN/dt是先由小到大，又逐渐减小。当N=K时，即种群增长至环境容纳量时，种群增长率为0，此时瞬时增长率也为0。
可见这种种群增长率随时间先呈加速增长至最大值（K/2）又减速增长至0，停止增长，达到K值。在K/2时增长最快，故有人称之为增长速度更合理。是先增大至最大值（K/2值时）后减小至0（K值时）。上文引用的例题中的增长率即这种意义的增长率。
四、结论
在解有关种群生长率问题时一定要先分清是种群的哪一种增长率。
①种群的增长率不等同于种群增长率。教辅书和教材常将两者混用。种群的增长率有3种，种群增长率只是其中一种，表示种群增长速度，即单位时间内种群增加数。有人就直接称为种群增长速率。可用增长曲线斜率表示。J型增长曲线斜率越来越大，S型曲线斜率先逐渐增加至最大值再减小至0。
②另两种增长率叫瞬时增长率和周限增长率。J型增长种群的这两种增长率都是恒定的。
③种群的增长率中，只有瞬时增长率=出生率—死亡率。其余增长率不等于。
④上面例题中要求判断的是种群增长率而不是种群的增长率，答案为E。
【参考文献】
[1]林文雄主编.生态学.北京：科学出版社出版，2007. 54页等
[2]华东师大等.动物生态学.高等教育出版社出版，1981. 142-147页
（作者单位：江苏省徐州市田家炳中学）